Фотосинтез: что делать, когда все, что можно, уже окислилось? а/ умереть от отсутствия энергии б/ найти способ «регенерации» восстановленных соединений : СО 2 + Н 2 О (СН 2 О) + О 2 Для этого необходимо: 1. Найти «псевдо неиссякаемый» источник энергии 2. Придумать систему трансформации этой энергии в энергию восстановленных соединений. Псевдонеиссякаемый источник энергии на Земле – только энергия звезды по имени Солнце. Таким образом, основные задачи: поймать энергию солнечных квантов преобразовать ее в энергию восстановленных соединений.

Хлорофилл: двуликий Янус Red-Ox реакций Хлорофиллов >10: Хл. а, b, c 1, с 2, d, e; Б-хл. a, b, c, d. Единственная молекула которая может: 1. Поглощать hν и трансформировать эту энергию в е -* 2. Обратимо окисляться, т.е. отдавать е -* с последующим заполнением «дырки» Т.о. иметь два Е o

Различия между хлорофиллами

Спектры поглощения хлорофиллов

Энергетические уровни хлорофилла

Белковое окружение изменяет спектр поглощения хлорофилла

Первичные процессы фотосинтеза – временные интервалы различаются на 6-7 порядков

Простейшая схема фотосинтеза - серные зеленые бактерий

Энергия видимого света 400 нм ( синий свет) нм (красный свет) λ энергия фотона ΔЕ о 1 моль фотонов 700 нм 0,28 аттодж. 1,77 э-в 1,7 в 171 кдж 640 нм 0,31 аттодж. 1,94 э-в 1,9 в 187 кдж 500 нм 0,40 аттодж. 2,48 э-в 2,4 в 239 кдж 400 нм 0,50 аттодж 3,1 э-в 3.0 в 299 кдж

Еще одна схема фотосинтеза - пурпурные бактерий

Соединений двух фотосистем – гениальное решение

Z-схема фотосинтеза.

Кофакторы ЭТЦ фотосинтеза: знакомые все лица... 2Fe-2S и 4Fe-4S-белки, хиноны (пластохиноны и филлохинон), цитохромы

Организация фотосинтетического аппарата

Z-схема: оптимальное сочетание фотосистем позволяет втиснуть между ними bf-комплекс

Организация фотосинтетического аппарата весьма похожа на ЭТЦ дыхания

В 6 f-комплекс: два такта работы Q-цикла

Структура цитохрома f и FeS-белка Риске

Схема строения белков b 6 f-комплекса

Подвижные переносчики е - фотосинтетической ЭТЦ Пластохиноны (PQ) E o ~ 0v Пластоцианин (Pc), E o +0,37v небольшой (10,5 kDa, 104 а-к) Cu-содержащий подвижный белок – аналог цит.С Принимает е - Tyr-83, затем Cu +, отдает - Hys-87 Ферредоксины (Fd) E o –0,43v небольшие (6-12 kDa), 2Fe2S, (бакт. Fd – 4Fe4S)

Кинетика работы ФС II и ФС I

Два типа реакционных центров: феофитин-кино новый и железо-серный

Расположение кофакторов в различных реакционных центрах

Кинетика транспорта электрона по бактериальному РЦ

Структура реакционного центра пурпурных бактерий

Структура RC фотосистемы I 13 белков: А – 83 kDa, 751 a-к В - 82,5 kDa, 735 a-к гетеро димер, Р 700, А 0, А 1, F x С – 8,9 kDa, - F A, F B D (19 kDa), E – связь с Fd F (19 kDa) - связь с Pc

Схема расположения кофакторов RC фотосистемы I

Транспорт электронов в фотосистеме I

Структура фотосистемы I

Структура RC фотосистемы II 25 белков: D kDa, D kDa, гетеро димер, Р 680, Ph, Chl Z, Q A, Q B F (4 kDa), E (8 kDa) – Cyt b 559 O (33 kDa), P (24 kDa), Q (18 kDa) - OEC водоокисляющий комплекс

Структура фотосистемы II

Расположение хромофоров в фотосистеме II Вид со стороны стромы RC: фиолетовые –хл-л розовый – Phe. Антенны: Хл-лы с 9 по 21 – СР43 Хл-лы с 22 по 37 – СР47 Зеленые и желтый – передают hν на RC, голубые - нет Красный – длинноволновый хл-л СР47, связанный с His-114 Вид сбоку (строма сверху)

Марганцевый кластер системы фотоокисления воды

Кинетика работы водоокисляющей системы

Каротиноиды

Хлорофилл-белковые комплексы ФСI и ФСII

Структура белка СР29 светособирающего комплекса

Светособирающий комплекс LHC II: мономер и триммер

Фотосистема I существует в виде триммера

Фотосистема II существует в виде димера

Светособирающие комплексы фотосистем I и II

Фикобиллипротеиды

Фикобилисомы: РЦ и светособирающий комплекс некоторых бактерий и водорослей

Гетерогенная организация тилакоидный структур

Циклический транспорт электронов

Гетерогенная организация тилакоидный структур

Гетерогенная организация тилакоидных структур

LHC II - подвижный светособирающий комплекс

Гетерогенность расположения компонентов ФСА в тилакоидах

Восстановительный пентозо-фосфатный цикл (ВПЦ)

Фаза карбоксилирования ВПЦ

Восстановительная фаза цикла Кальвина

Фаза регенерации: образование фруктозо-1,6-бисфосфата

Фаза регенерации: образование фруктозо-6-фосфата

Фаза регенерации: первая транскетолазная реакция

Фаза регенерации: образование седогептулезо-1,7-бисфосфата

Фаза регенерации: образование седогептулезо-7-фосфата

Фаза регенерации: вторая транскетолазная реакция

Фаза регенерации: образование рибулезо-5-фосфата

Фаза регенерации: образование рибулезо-1,5-бисфосфата