1 Физиология центральной нервной системы (ЦНС). Курс лекций для студентов дневного отделения психологического ф-та МГУ (весна 2010 г.) Лектор: проф. Дубынин Вячеслав Альбертович Лекция 1. Нейрон и цепи нейронов. Рефлекторный принцип работы нервной системы. Краткая функциональная характеристика спинного мозга и основных отделов головнойого мозга.

2 Центральная нервная система (ЦНС) = головнойой и спинной мозг. Периферическая нервная система = нервы и нервные узлы (ганглии). Нервы: черепные, спинномозговые и их ветвления. Ганглии: скопления нервных клеток вне ЦНС.

3 Физиология = наука о жизнедеятельности организма и отдельных его частей. Физиология ЦНС = наука о работе мозга. Общая физиология ЦНС = наука о функционировании и взаимодействии отдельных нервных клеток. Частная физиология ЦНС = наука о работе отделов ЦНС (мозжечка, гипоталамуса и т.п.) либо различных систем мозга (сенсорых, двигательных, памяти и др.).

4 План занятий (субботы – с 13 февраля 2010 г): 13 лекций по общей и частной физиологии ЦНС (2-я пара). Всего – 8 групп (группы по алфавиту). По 6 семинарских занятий в каждой группе: через неделю, 1-я либо 4-я пары (c 9-00 и с 15-00). Расписание и прочая информация на cns2010.narod.ru Семинарские занятия будут начинаться с тестирования по материалу лекций. Не опаздывать!!! Тесты – на базе 40 контрольных вопросов (в конце каждой лекции). Предполагается также провести завершающее тестирование в зачетную сессию. По результатам тестирования и работы на семинарах каждый студент получит оценку и сможет засчитать ее в качестве экзаменационной; если оценка не удовлетворяет – ее можно повысить путем сдачи экзамена.

– сома (тело) нейрона: размер мкм, разнообразие форм (пирамидная, звездчатая, грушевидная и др.); функция – обработка информации. 2 – дендриты нейрона: их обычно несколько, относит. короткие (неск. мм), сильно ветвятся (под острым углом), сужаются по мере удаления от сомы; воспринимают и проводят сигналы к соме. 3 – аксон: всегда один, относит. длинный (неск. см), слабо ветвится (под прямым углом), имеет стабильный диаметр; проводит сигналы от сомы к другим клеткам. 4 – коллатераль: отросток аксона.

6 Н Е Й Р О Н Ы : аксон дендриты сома

7 Рассмотрим небольшую сеть нейронов: 1 – сенсорый н.: воспринимает стимулы из внешней среды (либо из внутренней среды организма). 2 – поперечно полосатая клетка скелет- ной мышцы. 3 – двигательный н. (мотонейрон): передает сигнал на клетки скелетных мышц, запуская их сокращение. 4 – вегетативный нейрон : передает сигнал на клетки внутренних органов (гладко- мышечные либо железистые). 5 – клетка внутреннего органа (сердце, стенка сосуда, бронха, мочеточника, железы ЖКТ и др.) 6 – интернейроны : связывают остальные типы нервных клеток, передавая, обрабатывая и сохраняя информацию стимул

Данная сеть – иллюстрация существования в нервной системе рефлекторных дуг. Рефлекс – реакция организма на стимул, реализуемая при помощи нервной системы. Рефлекторный принцип – один из главных принципов работы мозга. Красные стрелки указывают направление движения сигнала по сети нейронов.

9 Рене Декарт ( ) ввел представление о рефлекторном принципе работы мозга Йиржи Прохазка ( ) ввел собственно понятие «рефлекса» «животные духи» «сенсорые вибрации»

10 Сигнал по нейрону (вернее – по его мембране) передается в виде коротких электрических импульсов – потенциалов действия (длительность 1-2 мс, амплитуда около 100 мВ). Сигнал от нейрона к следующей клетке передается за счет выделения из окончания аксона особого вещества («медиатора»), которое воздействует на активность клетки-мишени стимул Передача сигнала к следующей клетке происходит в особых структурах – синапсах (центральных, нервно- мышечных, вегетативных; на схеме их 7 ).

11 В синапсе из окончания аксона при приходе потенциала действия выделяется вещество-медиатор, которое может возбуждать либо тормозить активность клетки-мишени. синапс синапсы клетка- мишень мембрана клетки- мишени аксон дендрит аксон выделение медиатора медиатор нервно-мышечных синапсов – ацетилхолин; медиаторы вегетативных синапсов – ацетилхолин и норадреналин. главный возбуждающий медиатор ЦНС – глутаминовая кислота; главный тормозной медиатор ЦНС – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК);

12 Вернемся к рефлекторному принципу и поговорим о нем немного конкретнее на примере спинного мозга (СМ). В продольном направлении СМ разделен на 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 6 крестцово-копчиковых. Шейный отдел Грудной отдел Поясничный отдел Крестцово-копчиковый отдел В соответствии с этим наше тело (от шеи до копчика) разделено на 31 «этаж». Каждый сегмент СМ работает со своим этажом тела, а также обменивается сигналами с головнойым мозгом. Шейные сегменты управляют шеей, руками и диафрагмой; грудные – областью грудной клетки и брюшной полости; поясничные – ногами; крестцово-копчиковые – областью таза.

13 Спинной мозг сегмент спинного мозг «Этаж» тела Голов- ной мозг 3. Болевая, кожная, мышечная и внутренняя чувствительность от «этажа» тела, а также информация о состоянии сегмента СМ. 4. Двигательные (в т.ч. произвольные) и вегетативные команды. 1. Болевая, кожная, мышечная и внутренняя чувствительность от «этажа» тела. 2. Двигательные и вегетативные команды к «этажу» тела.

14 Поперечный разрез СМ. В центре – серое вещество (тела нейронов, дендриты): обработка информации. Вокруг серого – белое вещество (аксоны) – обмен информацией с головнойым мозгом. Серое вещество делится на заднийиеие (1), боковые (2) и передние (3) рога, а также промежуточное ядро (4). В заднийиеие рога входят заднийиеие корешки (5); из передних и боковых рогов выходят передние корешки (6). Передние и заднийиеие корешки сливают- ся в спинномозговой нерв (7). На заднийиеих корешках находятся спинномозговые ганглии (8), которые содержат сенсорые нейроны

стимул внутр. органы скелетн. мышцы Команды головнойого мозга А) нейроны спинномозгового ганглия [8] воспринимают сенсор. стимулы и через заднийие. корешки [5] передают сигналы в заднийие. рог серого вещества. Б) нейроны заднийиеего рога [1] осуществляют первичную обработку сенсорых сигналов (не пропускают слабые и/или постоянно действующие сигналы). В) нейроны промежуточного ядра [4] сопоставляют сенсорые сигналы и команды головнойого мозга; в результате возможен запуск реакции. Г) дальнейшая передача сигнала в передний рог [3] означает запуск двигательной реакции (возможен произвольный контроль). Д) дальнейшая передача сигнала в боковой рог [2] означает запуск вегетативной реакции (нет произвольного контроля). Пример: болевой стимул запускает двигательные и вегетативные реакции; тормозные влияния головнойого мозга способны задержать сокращения мышц. Но: при очень сильном стимуле головной. мозг «не успевает вмешаться»; с другой стороны, только влияний головной. мозга достаточно для запуска сокращений мышц (произвольное движение).

16 Краткая характеристика основных областей головнойого мозга: Конечный мозг Третий желудочек Мозговой водопровод Четвертый желудочек Мозжечок Промежуточ- ный мозг Средний мозг Мост Продолгова- тый мозг Продолговатый мозг и мост Мозжечок Средний мозг Промежуточный мозг Конечный мозг (большие полушария)

17 1. Продолговатый мозг и мост 2. Мозжечок 3. Средний мозг 4. Таламус 5. Гипоталамус 6. Гипофиз и эпифиз 7. Кора больших полушарий 8. Мозолистое тело = промежуточный мозг 7+8 = конечный мозг

18 Конечный мозг Третий желудочек Мозговой водопровод Четвертый желудочек Мозжечок Промежуточ- ный мозг Средний мозг Мост Продолгова- тый мозг Продолговатый мозг и мост: ядра черепных нервов + ретикулярные ядра (ретикулярная формация; продолжение промежуточного ядра серого вещества спинного мозга; «принятие решений о запуске реакций»). Продолговатый мозг и мост: выполняют ряд «жизненно важных» функций; здесь находятся: дыхательный центр (запуск вдохов и выдохов); сосудодвигательный центр (работа сердца, тонус сосудов); центры, обеспечивающие врожденное пищевое поведение (центр вкуса, сосания, глотания, слюноотделения, рвоты и др.); главный центр бодрствования («блок питания» ЦНС). Дно 4-го желудочка Ножки мозжечка Нижние холмики Верхние холмики Эпифиз Таламус Средний мозг Мост

19 Мозжечок: выполняет функцию двигательного обучения и двигательной памяти («автоматизация движений»): древняя часть [червь] – движения, обеспечивающие поддержание равновесия; старая часть [внутренняя область полушарий] – движения, обеспечивающие перемещение в пространстве (локомоцию); новая часть [наружная область полушарий] – автоматизация произвольных движений в т.ч. тонких движений пальцев (письмо, игра на муз. инструментах и т.п.). Спинной мозг Червь Левое п/ш м-ка Правое п/ш м-ка Кроме мозжечка, автоматизацию движений обеспечивают базальные ганглии (скопления серого вещества в глубине больших полушарий).

20 Кроме мозжечка, автоматизацию движений обеспечивают базальные ганглии (скопления серого вещества в глубине больших полушарий). Теменная доля Таламус Островковая доля Височная доля Базальные ганглии Гипоталамус 3-й желудочек Боковой желудочек Боковая борозда

21 Верхние холмики Мозговой водопровод Центральное серое вещество Черная субстанция Красное ядро Ножки мозга Средний мозг: четверохолмие, центральное серое в-во, красное ядро, черная субстанция. Центральное серое вещество – продолжение ретикулярной формации продолговатого мозга и моста, главный центр сна. Верхние холмики четверохолмия – реакция на новые зрительные стимулы. Нижние холмики четверохолмия – реакция на новые слуховые стимулы. При появлении новых стимулов холмики четверохолмия запускают ориентировочную реакцию – поворот глаз, головы и всего тела в сторону источника сигнала («любопытство»). Красное ядро – двигательный центр; вместе с мозжечком управляет локомоцией. Черная субстанция – двигательный центр; задает тонус базальных ганглиев, во многом определяя «желание двигаться» и положительные эмоции, сопровождающие движение.

22 Таламус Гипоталамус Ножки мозга Четверохолмие Мост Продолговатый мозг Мозжечок Эпифиз Таламус – фильтрует информацию, поднимающуюся в кору больших полушарий, пропуская сильные и новые сигналы (непроизвольное внимание), а также сигналы, связанные с текущей деятельностью коры («по заказу» коры, произвольное внимание). Промежу- точный мозг: гипофиз и эпифиз (эндокринные железы); таламус, гипоталамус Гипофиз Гипоталамус является главным центром эндокринной и вегетативной регуляции, а также главным центром биологических потребностей (и связанных с ними эмоций). Здесь – центры голода и жажды, страха и агрессии, половой и родительской мотивации («центр бессознательного»).

23 Таламус Гипоталамус Ножки мозга Четверохолмие Мост Продолговатый мозг Мозжечок Эпифиз Кора больших полушарий: древняя, старая и новая Мозолистое тело: аксоны, соединяющие правое и левое полушарие Прозрачная перегородка Обоня- тельная луковица Древняя кора: обонятельные структуры (обонятельная луковица, прозрачная перегородка, область вокруг передней части мозолистого тела)

24 Таламус Гипотала мус Ножки мозга Четверохолмие Мост Продолговатый мозг Мо к Э из Гиппокамп Мозолистое тело Внутри- полушарное белое вещество Медиальное коленчатое тело Задние (зрит.) ядра таламуса Задние (слуховые) ядра таламуса Кора больших полушарий Старая кора больших полушарий: сверху – на границе с мозолистым телом; внутри височной доли – гиппокамп (центры кратковременной памяти).

25 Новая кора больших полушарий: на боковой поверхности – две самых крупных борозды (боковая и центральная). Лобная доля Центральная борозда Теменная доля Заты- лочная доля Височная доля Боковая борозда Доли новой коры: височная, лобная, теменная, затылоч- ная, островковая (на дне боковой бо- розды), лимбическая (на внутренней поверх- ности полушарий). Теменная доля Таламус Остров- ковая доля Височная доля Базальные ганглии Гипоталамус 3-й желудочек Боковой желудочек Боковая борозда

26 Функции различных зон новой коры: 1. Затылочная доля – зрительная кора. 2. Височная доля – слуховая кора. 3. Передняя часть темен- ной доли – болевая, кожная и мышечная чувствительность. 4. Внутри боковой борозды (островковая доля) – вестибулярная чувст- вительность и вкус. 5. Задняя часть лобной до- ли – двигательная кора Задняя часть теменной и височной долей – ассоциативная теменная кора: объединяет потоки сигналов от разных сенсорых систем, речевые центры, центры мышления. 7. Передняя часть лобной доли – ассоциативная лобная кора: с учетом сенсорых сигналов, сигналов от центров потребностей, памяти и мышления принимает решения о запуске поведенческих программ («центр воли и инициативы»). Память, потребности Запуск поведения

27 Таламус Гипоталамус Ножки мозга Четверохолмие Мост Продолговатый мозг Мозжечок Эпифиз Третья ассоциативная область новой коры – поясная извилина. Проходит над мозолистым телом; обеспечивает сравнение реальных и ожидаемых результатов поведения (далее эта информация передается в ассоц. лобную кору и используется для коррекции выполняемых поведенческих программ). древняя кора + старая кора + поясная извилина = лимбическая доля

28 ВОПРОСЫ к лекции 1: 1. Что такое сома нейрона? Какими могут быть ее форма и размеры? 2. Охарактеризуйте особенности строения дендритов и аксонов. Что такое коллатерали аксона? 3. Охарактеризуйте функции дендрита и аксона. 4. Как называется электрический импульс, с помощью которого сигнал передается по мембране нейрона? Какова его средняя длительность? 5. Что такое синапс и какова функция медиаторов? 6. Каковы функции сенсорых нейронов, двигательных и вегетативных нейронов, вставочных нервных клеток (интернейронов)? 7. Что такое «рефлекс»? Кто ввел в физиологию представление о рефлекторном принципе работы мозга? Кто ввел само понятие «рефлекс»? 8. Назовите главный возбуждающий и главный тормозной медиаторы ЦНС. 9. Назовите медиатор нервно-мышечных синапсов. 10. Назовите два главных медиатора вегетативных синапсов. 11. Перечислите отделы спинного мозга (СМ) и число сегментов в каждом из них. 12. Какими областями («этажами») тела управляет каждый из отделов СМ? 13. Какова функция нейронов спинномозговых ганглиев? 14. Где расположено и какую функцию выполняет белое вещество СМ? 15. Какова функция нейронов заднийиеих рогов серого вещества СМ? 16. Какова функция нейронов промежуточного ядра серого вещества СМ? 17. Приведите примеры активирующего и тормозящего действия команд, поступающих из головнойого мозга, на реакции СМ. 18. Какая область серого вещества СМ выполняет вегетативную функцию? 19. Какая область серого вещества СМ выполняет двигательную функцию? 20. Какие типы нервных волокон (сенсорые, двигательные и/или вегетативные) входят в состав заднийиеих и передних корешков СМ? 21. Как называется центральная область продолговатого мозга и моста? Продолжением какой части серого вещества СМ она является? 22. Какие жизненно важные функции выполняют продолговатый мозг и мост? 23. В чем общность функций мозжечка и базальных ганглиев больших полушарий? 24. Какими типами движений управляют древняя и старая части мозжечка? 25. Какая область мозжечка связана с управлением тонкими движениями пальцев? 26. Каковы функции четверохолмья среднего мозга? 27. Какая структура среднего мозга является главным центром сна? 28. Какова функция черной субстанции – ядра, расположенного в ножках мозга. 29. К какому отделу головнойого мозга относятся гипофиз и эпифиз? 30. Кратко охарактеризуйте функции таламуса. 31. С реализацией каких трех видов деятельности ЦНС связан гипоталамус? 32. Чем образовано мозолистое тело больших полушарий? 33. Каковы функции древней коры больших полушарий? Где она расположена? 34. Назовите наиболее значимую структуру, входящую в состав старой коры больших полушарий. Какова главная функция этой структуры? 35. В каких долях находятся зрительная и слуховая области коры больших полушарий? 36. Центры двух сенсорых систем находятся внутри боковой (латеральной, Сильвиевой) борозды больших полушарий. Что это за системы? 37. В каких областях больших полушарий расположены двигательная кора и сомато-сенсорая кора (болевая, кожная и мышечная чувствит-ть)? 38. Кратко охарактеризуйте функции ассоциативной теменной коры. 39. Какие потоки информации сходятся в ассоциативной лобной коре? Почему ее называют «главным центром управления поведением»? 40. Где находится и какие функции выполняет поясная извилина – третья наиболее крупная ассоциативная область коры больших полушарий?