Тема: Память Физиология ВНД и сенсорных систем

2 Биологическая память Биологическая память – фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию Биологическая память – способность живых существ (или их популяций) воспринимать воздействие извне, закреплять, сохранять и в последующем воспроизводить вызываемые этими воздействиями изменения функционального состояния и структуры (Ашмарин И.П., 1975). Виды биологической памяти на основе этапов эволюции: Генетическая память, Иммунологическая память; Неврологическая память.

3 1. Генетическая память Память о структурно-функциональной организации живой системы как представителя определенного биологического вида. Носители генетической памяти - нуклеиновые кислоты – ДНК, РНК.

4 2. Иммунологическая память Иммунологическая память – способность иммунной системы усиливать защитную реакцию организма на повторное проникновение в него генетически инородных тел (вирусов, бактерий и т.д). В эволюции возникает позже генетической Антигенами называют все инородные для организма вещества вне зависимости от их происхождения. Антитела – иммунные белки, способные разрушать антигены.

5 Формирование иммунного ответа: Принимают участие две системы: система Т- лимфоцитов и система В-лимфоцитов. Система Т- лимфоцитов – обеспечивает клеточную защиту: разрушение чужеродных клеток с помощью специфических клонов лимфоцитов. Центральный орган Т-системы – вилочковая железа (Т- тимус), вырабатывающая различные популяции Т- лимфоцитов (Т - киллеры, Т- хелперы, Т - клеточные рецепторы и т.д). Система В-лимфоцитов относится к костному мозгу, обеспечивает гуморальную защиту, продуцирует В- лимфоциты и плазмоциты (клетки – потомки). Плазмоциты вырабатывают различные иммуноглобулины в качестве антител, встроенных в их мембрану. Обе системы распознают и уничтожают генетически чужеродные тела или вещества.

6 Механизм действия: 1). На мембране Т-лимфоцита киллера находятся антитело подобные рецепторы, распознающие антиген на мембране чужеродной клетки. 2).Т-киллеры прикрепляются к клетке-мишени. 3). Т-киллеры выделяют белок, нарушающий целостность клетки–мишени, что приводит к гибели чужеродной клетки. 4). Т-киллеры открепляются от клетки-мишени, переходят на другую клетку. Процесс повторяется несколько раз. В-лимфоциты не обладают физиологической активностью, ведущей к разрушению антител. При встрече с антигенами к антителам подключается система комплимента, активирующая комплекс антиген-антитело. Это приводит к усилению действия антител, комплекс нарушает целостность мембраны (продырявливает), вызывает воспаление, что приводит к гибели чужеродной клетки.

7 Клонально-селекционная теория иммунитета (Ф.М.Беркет, 1957) Активированный антигеном лимфоцит вступает в процесс деления и дифференцировки и образует клетки, секретирующие антитела. Из одной клетки возникает генетически идентичных клеток (клон), синтезирующих один тип антител, способных специфически распознавать антиген и соединяться с ним. Клоны лимфоцитов-потомков состоят из плазматических клеток, секретирующих антитела и клеток «памяти». Эти клетки при повторяющемся воздействии тем же антигеном способны превращаться в клетки – потомки обоих типов – эффекторные и клетки памяти. Эффекторные клетки живут несколько дней, клетки – памяти – до нескольких десятилетий. При повторной встрече с тем же антигеном распознающие его клетки-памяти создают эффекторные клетки, продуцирующие специфические антитела, одновременно увеличивается количество Т-киллеров. Таким образом, иммунологическая память, используя генетическую память, обеспечивает приспособление организма к многообразию внешней среды

8 3. Неврологическая (нервная) память Совокупность сложных процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма. В основе неврологической памяти лежит способность нервной системы в длительному хранению информации. В эволюции возникла в связи с дифференцировкой нервной системы. В неврологической памяти выделяют генотипическую (врожденную) и фенотипическую память. Генотипическая память обеспечивает у высших животных становление безусловных рефлексов, импринтинга, различных форм врожденного поведения, играющих роль в приспособлении и выживании вида. Фенотипическая память составляет основу адаптивного, индивидуального поведения, формируемого в результате научения. Механизмы фенотипической памяти обеспечивают хранение и извлечение информации, приобретаемой в течении жизни в процессе индивидуального развития.

9 Временная организация памяти: Важным является отражение в памяти фактора времени. Энграмма – след памяти, сформированный в результате обучения (Термин предложен зоологом Дж. Янгом в 50 е годы XIX в). Становление энграммы осуществляется в несколько этапов, различающихся по механизмам фиксации энграммы, степени устойчивости энграммы и по объему сохраняемой информации. Два основных процесса – консолидация и реверберация. Консолидация – процесс, приводящий к закреплению энграммы. Реверберация – механизм консолидации, основанный на многократном пробегании нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Длительность консолидации – интервал времени, необходимый для перехода следа памяти из кратковременного хранения (в котором он находится в виде реверберирующей импульсной активности), в долгосрочную.

10 Временная организация памяти: 1)Сенсорная память (иконическая, эхоическая память) 2)Краткосрочная память 3)Промежуточная (лабильная) память 4)Долговременная память

11 1). Сенсорная память (иконическая, эхоическая память) Характеризуется наиболее коротким периодом удержания информации в виде сенсорных следов, после действующего стимула. Стимул - на уровне сенсорной клетки приводит к формированию рецептивного поля - что является первичным следом памяти в нервной системе. Емкость иконического хранения информации: для зрительного стимула – 9 элементов в течении 250 мс; для звука – около 12 с. Сенсорная память непроизвольна, непродолжительна. В течение этого времени происходит процесс опознания объекта.

12 2. Краткосрочная память Следующий этап формирования энграммы. Временное разрешение – до 10 мин. Информация удерживается в системе кратковременной памяти для ее обработки и выбора наиболее значимой для организма в данный момент времени. Свойство – нестойкость и подверженность нарушениям, что может приводить к ретроградной амнезии. Основные характеристики кратковременной памяти: Необходима для перехода следа в долговременную Кратковременная память быстро угасает Объем кратковременной памяти ограничен Физиологическая роль – закрепление энграммы за счет избирательного повышения эффективности синаптической передачи и повышения возбуждения постсинаптических нейронов.

13 3. Промежуточная (лабильная) память Временное разрешение – до 30 мин. Избирательное удержание информации на время, необходимое для выполнения текущей деятельности. Обладает большей ёмкостью, чем кратковременная память.

14 Система памяти у улитки Aplysia Повторная стимуляция сенсорной терминали вызывает постепенное уменьшение потенциала нейрона вплоть до полного его исчезновения. Возникшее привыкание появляется из-за малой биологической значимости сигналов. Если болевые стимулы раздражают облегчающую терминаль каждый раз, когда стимулируется сенсорная терминаль, то сигналы в постсинаптическом нейроне становятся всё более сильными и продолжают оставаться сильными в течение минут, часов, дней без дальнейшей стимуляции облегчающей терминали. Две пресинаптические терминали: от сенсорного нейрона оканчивается на поверхности стимулируемого нейрона сенсорная; терминаль, являющаяся пресинаптическим окончанием, лежит на поверхности сенсорной терминали, это облегчающая терминаль.

15 4. Долговременная память (ДП) Вид памяти, обеспечивающий удержание и хранение информации продолжительное время (практически не ограниченное), сохранение умений и навыков. В долговременную память Энграмма переходит примерно через 45 мин. Процесс перехода информации из кратковременной памяти в долговременную память называется процессом консолидации памяти. Энграмма устойчива, не подвержена разрушению. Объем хранимой информации и время ее хранения практически не ограничены.

16 Молекулярные механизмы ДП (экспрессия генов) 2 стадии активации синтеза регуляторных и эффекторных белков. Эффекторные белки определяют хранение информации в организме, Регуляторные белки – присоединяясь к ДНК или отделяясь от нее, контролируют экспрессию генов. Внешнее воздействие приводит к изменению экстраклеточной среды клетки, вызывает в геноме каскадную реакцию, в которой выделяют две фазы активации синтеза белков и РНК. 1. Первая фаза активации: соответствует индукции специфических регуляторных генов из класса ранних генов. Известно около 100 ранних генов. Продуктами большинства ранних генов – являются регуляторные белки. Под влиянием серотонина и ц-АМФ создается 15 белков. Активность этих белков наступает через мин после воздействия, кратковременна (от 1 до 3-х часов) – этот процесс соответствует кратковременной и промежуточной памяти. 2) На стадии кратковременной памяти происходит взаимодействие нейромедиатора и мембранных рецепторов.

17 Молекулярные механизмы ДП 3) На стадии промежуточной памяти – происходит действие протеинкиназ, которые фосфорилирует пресинаптические белки ионных каналов. Ранние гены контролируют транскрипцию поздних генов, которые являются для них мишенями. Регуляторные белки (продукты ранних генов) продуцируют экспрессию поздних генов – морфорегуляторных. Эти гены определяют вторую фазу синтеза РНК и белков. 2. Вторая фаза синтеза РНК и белков – обуславливает рост и изменение клеточных связей в структурах мозга. Вторая волна активности появляется через 3 часа после воздействия и длится около 5 часов. Включает синтез 4-х новых белков, через 24 часа – еще 2-х белков. Долговременная память формируется после экспрессии поздних генов и зависит от индукции новых генов через вторичных посредников. Предполагают, что ранние эффекторные гены отвечают за синтез белков, которые сохраняют информацию в течение дней. Поздние эффекторные гены поддерживают информацию в течение недель и месяцев.

18 Организация памяти В иконической памяти на основе деятельности анализаторов возникают сенсорный след. Эти следы составляют содержание сенсорной памяти. Далее сенсорная информация поступает в высшие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической системе происходит анализ, сортировка и переработка сигналов, с целью выделения из них новой для организма информации. Гиппокамп в совокупности с медиальной частью височной доли играет роль в процессе консолидации следов памяти.

19 А. Области мозга, имеющие отношение к кодированию долговременной памяти. Б. Пути кодирования декларативной памяти в медиальной височной области

20 Организация памяти Функции гиппокампа: выполняет роль селективного входного фильтра: классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, участвует в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуждения. При поражении гиппокампа возникает корсаковский синдром, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь, в коре больших полушарий.

21 Системы регуляции памяти Выделяются два уровня регуляции памяти: 1) неспецифический уровень: ретикулярная формация, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобная кора; 2) модально-специфический, связанный с деятельностью анализаторных систем.

22 Состояние энграммы: восстановление энграммы 1). Спонтанное восстановление памяти. В клинической практике – случае восстановления временно утраченной памяти. 2). Восстановление действием второго электрошока - комбинация « стимул – наказание (используемый при обучении) – электрошок» 3). Метод напоминания - перед тестированием сохранения навыка животным предъявляли электрическое раздражение, силой, меньше силы «наказания». Восстанавливающее действие не зависит от интервала времени между тестированием и предъявлением «напоминания». Роль напоминания может выполнять обстановка. 4). Метод ознакомления - перед обучение животное помещали в экспериментальную камеру и давали время для ознакомления с ней, после применения амнестического агента ретроградная амнезия не наступала.

23 Положения теории активной памяти Активная память – совокупность активированных старых и новых энграмм. Активная Энграмма – след памяти, существующий на уровне электрической активности определенных нервных элементов. А) Новые энграммы формируются в процессе обучения. В момент образования они аналогичны энграммам кратковременной памяти по способности к быстрому угасанию, небольшому объему хранимой информации, возможности разрушения. Б) Старые энграммы – извлекаются из долговременной памяти. Могут находиться в активном и неактивном (латентном) состоянии. В поведении реализуется Энграмма, находящаяся в активном состоянии. Повторная активация энграмм может происходить: а) спонтанно, б) под влиянием внешних и внутренних факторов (например – под воздействием неспецифической активации), в) под воздействие модулирующих систем мозга, которые определяют уровень бодрствования, внимания, эмоционального возбуждения. М-м: Актуализацию следов памяти связывают с префронтальной корой мозга. Информация, хранящаяся в теменной (система «Где») и височной коре (система «Что»), поступает на нейроны префронтальной коры, которые выполняют роль кратковременного буфера для оперативного использования во время когнитивной и исполнительной деятельности. Использование старых актуализированных энграмм определяют как рабочую или оперативную память.

24 Формы памяти Процедурная (имплицитная) память – запоминание моторных навыков – память на действия. Определяется как знание того, что нужно делать. Формируется непроизвольно, требует неоднократных повторений, хранит информацию о причинно- следственных связях между событиями, но без поддержки соответствующим подкреплением склонна к угасанию. Декларативная (эксплицитная) память – основана на оперировании с понятиями. Это память на лица, предметы, события. Память произвольна, так как предполагает наличие знания об объекте запоминания. Процесс запоминания происходит быстро. Непроизвольная память - проявляется в тех случаях, когда не ставится специальная задача запоминания информации. Произвольная память - связана с сознательным целевым запоминанием информации Эмоциональная память – запоминание эмоциональных компонентов поведенческого акта и субъективных переживаний человека.

25 Формы памяти Образная память – хранение информации виде образов: предметов, явлений и событий, сохраняющих пространственно временные характеристики. Выделяют модально-специфические виды памяти в зависимости от модальности образа: слуховая, зрительная, осязательная, вкусовая, обонятельная образная память. Уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Явление получило название эйдетизм (человек в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ранее виденное). Отличие эйдетического образа от обычного в том, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполагается, что физиологическую основу эйдетических образов составляет остаточное возбуждение зрительного анализатора. Вербальная память – система запоминания, основанная на смысловых характеристиках понятий. Организация памяти основана на кодовом описании понятий и слов, обозначающих эти понятия.

26 Формы памяти Логическая память – базируется на причинно-следственном характере запоминания информации, на использовании логических ассоциаций. Ассоциативная память – связана с запоминанием информации на основе последовательности ассоциаций, когда одно событие вызывает в памяти другие, связанные с ним на основе разных аналогий, сравнений и т.д. Эпизодическая память – на датированные во времени эпизоды и события из индивидуальной жизни человека. Строится на основе временных ассоциаций, последовательности событий во времени.

27 Механизмы памяти 1. Теория Хебба 2. Синаптическая теория 3. Реверберационная теория