Репродуктивная биология млекопитающих Репродуктивная биология млекопитающих Жизненные циклы млекопитающих Жизненные циклы млекопитающих Физиологические циклы репродуктивного состояния Физиологические циклы репродуктивного состояния Спаривание: сигналы и поведение Спаривание: сигналы и поведение Беременность и пренатальное развитие Беременность и пренатальное развитие Постнатальное развитие: лактация, воспитание потомства, скорость роста и половое созревание Постнатальное развитие: лактация, воспитание потомства, скорость роста и половое созревание Лекция 9 Териология Териология (с элементами промысловой териологии) Рожнов В.В. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Особенности репродуктивного цикла и его контроль со стороны цнс Особенности репродуктивного цикла и его контроль со стороны цнс Типы маток и плацент Типы маток и плацент Половой диморфизм, брачное поведение Половой диморфизм, брачное поведение Беременность, понятия незрело- и зрелорождающихся детенышей Беременность, понятия незрело- и зрелорождающихся детенышей Морфобиологические типы новорожденных Морфобиологические типы новорожденных Молочное вскармливание Молочное вскармливание Забота о потомстве Забота о потомстве Репродуктивная биология млекопитающих Какие вопросы рассматривает репродуктивная биология?

Специфические для млекопитающих особенности живорождение живорождение выкармливание детенышей молоком выкармливание детенышей молоком внутреннее оплодотворение внутреннее оплодотворение забота о потомстве забота о потомстве Репродуктивная биология млекопитающих Общие для высших позвоночных черты

Размножение становится возможным по достижении половой зрелости, возраст которой различен у разных видов По способу размножения млекопитающих делят на три биологические группы, соответствующие трем основным подклассам: Репродуктивная биология млекопитающих Способы размножения и классификация млекопитающих откладка яиц; их насиживание в гнезде или вынашивание самкой во временной выводковой сумке – Prototheria откладка яиц; их насиживание в гнезде или вынашивание самкой во временной выводковой сумке – Prototheria живорождение; внутриутробное развитие кратковременно, лишь у некоторых видов имеется зачаточная плацента, детеныши рождаются сильно недоразвитыми, их донашивание в выводковой сумке – Metatheria живорождение; внутриутробное развитие кратковременно, лишь у некоторых видов имеется зачаточная плацента, детеныши рождаются сильно недоразвитыми, их донашивание в выводковой сумке – Metatheria живорождение; более или менее продолжительная беременность, имеется плацента – временный орган, обеспечивающий связь матери и детеныша в период беременности, детеныши рождаются относительно хорошо развитыми – Eutheria, или Placentalia живорождение; более или менее продолжительная беременность, имеется плацента – временный орган, обеспечивающий связь матери и детеныша в период беременности, детеныши рождаются относительно хорошо развитыми – Eutheria, или Placentalia

а. полигиния – один самец в сезон размножения спаривается более чем с одной самкой () а. полигиния – один самец в сезон размножения спаривается более чем с одной самкой (копытные, многие виды хищных, мышевидных грызунов) б. полиандрия – одна самка в сезон размножения спаривается более чем с одним самцом () б. полиандрия – одна самка в сезон размножения спаривается более чем с одним самцом (многие виды мышевидных грызунов, летучих мышей) в. промискуитет – беспорядочное спаривание одной особи с разными партнерами за один сезон размножения ( ) в. промискуитет – беспорядочное спаривание одной особи с разными партнерами за один сезон размножения (многие виды мышевидных грызунов) 1. Моногамия – одна особь в сезон размножения спаривается с одним представителем противоположного пола ( ) 1. Моногамия – одна особь в сезон размножения спаривается с одним представителем противоположного пола (относительно редкое явление среди млекопитающих – волки, барсуки, лисицы, бобры) 2. Полигамия – одна особь в сезон размножения спаривается более чем с одним представителем противоположного пола ( ) 2. Полигамия – одна особь в сезон размножения спаривается более чем с одним представителем противоположного пола (наиболее обычное явление) Типы межполовых отношений Репродуктивная биология млекопитающих

Репродуктивная система: половой диморфизм Общий внешний облик Размеры Panthera leo Cervus elaphus Zalophus sp. Mustela putorius Репродуктивная биология млекопитающих

1. Подготовка к размножению 2. Соединение полов и совокупление 3. Беременность 4. Роды 5. Подсосный период и воспитание потомства 6. Распад семей и расселение молодых Круг явлений, связанных с размножением Жизненные циклы млекопитающих

I I I I I I I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Начало течки Первые роды Гибель самцов Расселение самцов Коммунальная жизнь в гнезде Формирование токовищ Конец лактации Непрерывный сперматогенез Жизненный цикл сумчатой мыши месяц Сумчатая мышь Antechinus subtropicus Круг явлений, связанных с размножением Жизненные циклы млекопитающих

Месяц Гибель самцов Самки Спаривание 2 недели Самцы Сумчатая мышь Antechinus subtropicus Круг явлений, связанных с размножением Жизненные циклы млекопитающих Содержание свободного кортизола в плазме крови

Половая циклевка – периодическое повторение комплекса специфических для размножения явлений Половой цикл заканчивается оплодотворением; если этого не происходит – самка остается холостой Фазы 1. Предтечкового покоя 2. Подготовки к течке (предтечки) 3. Течки 4. Послетечкового восстановления 5. Послетечкового покоя Стадии I.Уравновешивания, или покоя II.Возбуждения, или фолликулярная III.Торможения, или лютеиновая (желтого тела) IV.Беременность V.Лактация В случае оплодотворения наступают стадии: Половые циклы Физиологические циклы репродуктивного состояния Каждый половой цикл состоит из стадий, которые делятся на фазы:

1. Половые циклы у самок выражены гораздо лучше, чем половые циклы у самцов 2. Течка (estrous) – наиболее рецептивная фаза; она наступает один или несколько раз в год 3. Состояние анэструса (anoestrus) – репродуктивная система находится в состоянии покоя 4. Состояние течки влияет на многие параметры: а) Морфология: начинают функционировать специфические кожные железы; вследствие этого появляется специфический запах б) Биохимия: изменяется гормональное состояние; вследствие этого изменяется и поведение Течка сопровождается набуханием гениталий, выделением слизи из половых путей или повышенной сухостью слизистой оболочки У приматов наряду с течкой существуют менструации, по внешнему проявлению сходные с течкой, однако не тождественные ей: менструация – периодическое более или менее обильное кровотечение из половых органов самки, вызванное отторжением части слизистой оболочки матки Половые циклы Физиологические циклы репродуктивного состояния

Моноцикличные виды Полицикличные виды Белый носорог Ceratotherium simum Бурый медведь Ursus arctos Рыжая полевка Clethrionomys glareolus Олений хомячок Peromyscus maniculatus Половые циклы: эстральные циклы у самок Физиологические циклы репродуктивного состояния

Стадия покоя Стадия возбуждения Гиперемия половых органов, увеличение размеров яичников, более или менее ярко выраженное стремление к самцу Усиленное продуцирование передней долей гипофиза гонадотропного гормона Интенсивное развитие фолликулов в яичниках и выделение ими фолликулярного гормона Два типа овуляции: спонтанная (самопроизвольная) – у большинства видов спонтанная (самопроизвольная) – у большинства видов индуцированная – у немногих видов (кролики, хорьки, некоторые виды кошек, сусликов, землероек) индуцированная – у немногих видов (кролики, хорьки, некоторые виды кошек, сусликов, землероек) Овуляция – процесс выведения и миграции яйцеклеток: у большинства видов совпадает с течкой у большинства видов совпадает с течкой у немногих видов отделен от течки более или менее продолжительным промежутком времени у немногих видов отделен от течки более или менее продолжительным промежутком времени Половые циклы: эстральные циклы у самок Физиологические циклы репродуктивного состояния

Половые циклы: эстральные циклы у самок Физиологические циклы репродуктивного состояния Самки имеют индуцированную овуляцию Найденко С.В., Ерофеева М.Н Этологические и физиологические аспекты размножения и онтогенеза кошачьих // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.: Т-во научных изданий КМК. С Тип овуляции можно выявить по изменению гормонального состояния

У полевок овуляция начинается только в присутствии самца Пенсильванская полевка Microtus pennsylvanicus У кроликов овуляция происходит только после спаривания Дикий европейский кролик Oryctolagus cuniculus Половые циклы: эстральные циклы у самок Физиологические циклы репродуктивного состояния

У большинства социальных хищных млекопитающих молодые самки приходят в течку раньше, чем более взрослые самки Кроме того, среди самок часто наблюдается синхронизация течки Гиеновая собака Lycaon pictus Волк Canis lupus Половые циклы: эстральные циклы у самок Физиологические циклы репродуктивного состояния

У самок лани (Dama dama) овуляция наступает раньше, когда они находятся в группах с половозрелыми социально опытными самцами, чем когда в группах с молодыми самцами (Komers et al., 1999) Группы с половозрелыми самцами Группы с полувзрослыми самцами Половые циклы: эстральные циклы у самок Физиологические циклы репродуктивного состояния Хронология брачных побежек самок Число брачных побежек / самок в час

1. Увеличение продукции сперматозоидов 2. Изменения гормонального состояния 3. Изменение поведения Благородный олень Cervus elaphus Снежный баран Ovis canadensis Земляная белка Xerus inauris Половые циклы: изменения у самцов Физиологические циклы репродуктивного состояния

Увеличение размеров семенников в сезон размножения: у зайцев-беляков с 3 г до 36 г и более у зайцев-беляков с 3 г до 36 г и более у соболей с размеров конопляного семени до размеров лесного ореха у соболей с размеров конопляного семени до размеров лесного ореха Важное значение для активации мужских половых желез имеет их температура Крипторхи – виды млекопитающих, у которых самцы с внутренним расположением семенников: у них продуцирование сперматозоидов начинается только при соответствующем охлаждении семенников (например, бобры начали размножаться в неволе только после того, как им была предоставлена возможность охлаждать брюшную поверхность тела, лежа на снегу или холодном цементном полу) Половые циклы: изменения у самцов Физиологические циклы репродуктивного состояния

Благородный олень Cervus elaphus Лось Alces alces Зима Лето Осень Половые циклы: изменения у самцов – рост и смена рогов Физиологические циклы репродуктивного состояния

Самцы Самки Самцы и самки Благородный олень Cervus elaphus Лисица обыкновенная Vulpes vulpes Бурундук Tamias striatus Вокализация во время гона Спаривание: сигналы и поведение Звуковые сигналы во время гона могут издавать только самцы, только самки, животные обоего пола

Кабан Sus scrofa Винторогий козел, мархур Capra falconeri Большая песчанка Rhombomys opimus Межпальцевые железы Брюшная железа Слюна Запаховые сигналы в размножении Спаривание: сигналы и поведение

Домашняя кошка Felis domestica Снежная коза Oreamnos americanus Анальные железы Запаховые сигналы в размножении Спаривание: сигналы и поведение

Ондатра Ondatra zibethicus Кабарга Moschus moschiferus Овцебык Ovibos moschatus Мускусные железы Запаховые сигналы в размножении Спаривание: сигналы и поведение

Окраска Внешний вид Демонстрация ухаживания Мандрил Mandrillus sphinx Лев Panthera leo Благородный олень Cervus elaphus Бурый медведь Ursus arctos Визуальные сигналы в размножении Спаривание: сигналы и поведение

Северный морской слон Mirounga angustirostris Южный морской котик Arctocephalus sp. Обыкновенный бегемот Hippopotamus amphibius Снежный баран Ovis canadensis Поведение: поединки самцов Спаривание: сигналы и поведение

Половое поведение сибирского козла (Слудский и др., 1983) Половое поведение Спаривание: сигналы и поведение

Половое поведение аргали (по Филус, 1992) Половое поведение Спаривание: сигналы и поведение

Половое поведение Спаривание: сигналы и поведение Примеры поведения при спаривании у разных видов млекопитающих

При неродственном спаривании обеспечивается наибольшая жизненность потомства, т.е. высокая ассимиляционная способность, крепкое телосложение, устойчивость против болезней и высокая плодовитость животных Родственное спаривание (вплоть до членов одной семьи) также возможно – в случаях изолированности местообитаний и затруднениях расселения Механизмы предотвращения родственного спаривания: неодновременное половое созревание самцов и самок одного выводка, более раннее покидание молодыми самцами своего выводка и расселение Гибридизация – в качестве примера – ситуация с пятнистым оленем и изюбрем в Приморье Гибридизация: кидусы, или кидасы – гибриды между соболем и лесной куницей кидусы, или кидасы – гибриды между соболем и лесной куницей гибриды между степным хорьком и колонком гибриды между степным хорьком и колонком зайцы-тумаки – гибриды между беляком и русаком зайцы-тумаки – гибриды между беляком и русаком Гибридизация лежит в основе одной из гипотез исчезновения европейской норки: черный хорь поглощает европейскую норку при спаривании с ней Родственное спаривание и гибридизация Спаривание: сигналы и поведение

Перерыв

1. Один сезон размножения в год; функционирует только левый яичник 2. Оплодотворенное яйцо проходит по яйцеводу, где покрывается оболочками и скорлупой 3. После того, как яйцо снесено, самка насиживает его в гнездовой камере норы (утконос) или в сумке (ехидны) 4. Строго говоря, это не беременность: эмбрион использует ресурсы яйца как это происходит у птиц и пресмыкающихся Яйцекладущие млекопитающие – Prototheria Беременность и пренатальное развитие Ехидна Tachyglossus

1. Один сезон размножения в год; функционирует только левый яичник 2. Оплодотворенное яйцо проходит по яйцеводу, где покрывается оболочками и скорлупой 3. После того, как яйцо снесено, самка насиживает его в гнездовой камере норы (утконос) или в сумке (ехидны) 4. Строго говоря, это не беременность: эмбрион использует ресурсы яйца как это происходит у птиц и пресмыкающихся Яйцекладущие млекопитающие – Prototheria Беременность и пренатальное развитие Утконос Ornithorynchus

Сумчатые млекопитающие – Metatheria Беременность и пренатальное развитие 1. Циклическая течка (раз в дней) 2. После оплодотворения яйцо начинает свое развитие в матке, где использует ресурсы специальных маточных желез и свой собственный желток; яйцевые оболочки такие же как у птиц и пресмыкающихся (кроме отсутствующей скорлупы) 3. Образуется своего рода «псевдоплацента», которая служит скорее для связи, чем снабжения питательными веществами; через 2 недели эмбрион покидает матку, закрепляется в сумке 4. Следующее яйцо начинает деление сразу после родов, но останавливается в развитии до имплантации (диапауза); развитие может быть продолжено только после того, как предыдущий выводок заканчивает сосать молоко Виргинский опоссум Didelphis virginiana

1. Одна течка в году (4-5 дней) 2. Беременность продолжается всего 2 месяца, но следующая течка наступает только на следующий год 3. Развитие эмбриона не зависит от ресурсов яйца; питательные вещества и антитела поступают от матери к эмбриону через плаценту 4. Вследствие этого, новорожденные у плацентарных млекопитающих развиты значительно лучше по сравнению с новорожденными сумчатых Лисица обыкновенная Vulpes vulpes Плацентарные млекопитающие – Eutheria Беременность и пренатальное развитие

Диагностика беременности Наличие методов диагностики беременности – одно из принципиальных условий правильного разведения млекопитающих В зоопарках разнообразные методы диагностики начали разрабатываться давно, в том числе гормональные (Артемов, 1935) Внешний контроль Внешний контроль УЗИ-диагностика УЗИ-диагностика Гормональная диагностика по крови Гормональная диагностика по крови Диагностика по моче Диагностика по моче Гормональная диагностика по экскрементам Гормональная диагностика по экскрементам Артемов Н.М Гормональная диагностика беременности у диких животных // Бюллетень Бюро зоопарков и зоосадов СССР. Ред. П.А. Мантейфель. М.: Московский зоопарк. С. ??-??. Продолжительность и диагностика беременности Беременность и пренатальное развитие

Туманов И.Л Простой и надежный способ определения плодовитости некоторых животных // Рационализация методов изучения охотничьих животных. Киров. С Туманов И.Л., Девяткин Г.В Методика определения плодовитости соболей // Рациональное использование ресурсов соболей. Красноярск. С Гистологический способ обработки яичников – наиболее распространенный метод, но он трудоемок и не достаточно точен, позволяет определять только потенциальную плодовитость Плодовитость. Полевые методы определения плодовитости Беременность и пренатальное развитие Вымывание бластоцист из половых путей животных – экспресс-метод изучения ожидаемой плодовитости самок соболей и куниц в промысловой пробе, разработан И.Л. Тумановым (1988) В отличие от традиционного (определение потенциальной плодовитости) этот метод менее трудоемок и позволяет даже в полевых условиях более точно устанавливать в промысловых пробах долю прохолоставших самок и плодовитость беременных

Диапауза – задержка имплантации эмбриона; она не является уникальным приобретением сумчатых, но имеет место и у других таксонов зверей Некоторые рукокрылые умеренной зоны размножаются как весной, так и осенью; однако, осенью спаривание не сопровождается овуляцией и оплодотворением; сперма сохраняется в половых путях самки до весны Трехцветная ночница Myotis emarginatus Большая ночница Myotis myotis Латентная стадия в развитии эмбриона – диапауза Беременность и пренатальное развитие

Латентная стадия в развитии эмбриона – диапауза Беременность и пренатальное развитие У некоторых млекопитающих оплодотворение происходит сразу после спаривания, но уровень деления оплодотворенной яйцеклетки остается чрезвычайно низким (до 3-4 месяцев) Косуля Capreolus capreolus

Латентная стадия в развитии эмбриона – диапауза Беременность и пренатальное развитие У некоторых куньих и ксенартр оплодотворение также происходит сразу после спаривания, но деление оплодотворенной яйцеклетки останавливается на стадии бластоциста и имплантация задерживается Девятипоясный броненосец Dasypus sp. Американская куница Martes americana

Пренатальное развитие: форма и скорость Беременность и пренатальное развитие Размеры (мм) Кабан Возраст (дни) Человек Рождение Рождение

Пренатальное развитие: форма и скорость Беременность и пренатальное развитие Логарифм массы тела (г) Логарифм продолжительности беременности и времени открытия глаз (дни)

Логарифм массы тела (г) Логарифм продолжительности беременности и продолжительности лактации (дни) Пренатальное развитие: форма и скорость Беременность и пренатальное развитие

Специальные железы, секретирующие молоко, характерны только для млекопитающих Специальные железы, секретирующие молоко, характерны только для млекопитающих Молочные железы происходят из сальных желез; они функционируют только у самок, хотя самцы имеют гомологичные железы, которые не функционируют Молочные железы происходят из сальных желез; они функционируют только у самок, хотя самцы имеют гомологичные железы, которые не функционируют Две основные функции молока: Две основные функции молока: (a) питание (б) передача антител от матери к потомству Последняя функция особенно важна для сумчатых, так как их хориовителиновая плацента не позволяет передавать эти антитела Последняя функция особенно важна для сумчатых, так как их хориовителиновая плацента не позволяет передавать эти антитела Лактация Постнатальное развитие

Лактация: состав молока Постнатальное развитие

Лактация: состав молока Постнатальное развитие

Лактация: состав молока Постнатальное развитие

Большинство видов млекопитающих кормят детенышей молоком лежа Кабан Sus scrofa Пума Felis concolor Лев Panthera leo Лактация: поза кормления Постнатальное развитие

Большинство видов копытных кормят детенышей молоком стоя Лактация: поза кормления Постнатальное развитие Зубр Bison bison Бурчеллова зебра Equus burchelli Белохвостый олень Odocoileus virginianus Зайцы кормят детенышей молоком сидя Заяц-беляк Lepus timidus

Незрелорождающие Felis domestica Peromyscus leucopus Mustela erminea Зрелорождающие Cavia porcellus Rangifer tarandus Alces alces Воспитание потомства Постнатальное развитие

Зрелорождающие Зрелорождающие Ранняя подвижность новорожденных Ранняя подвижность новорожденных Незрелорождающие Незрелорождающие Короткая беременность Короткая беременность Возможность иметь большой выводок Возможность иметь большой выводок Возможность регулирования размера выводка резорбцией эмбрионов или посредством инфантицида Возможность регулирования размера выводка резорбцией эмбрионов или посредством инфантицида Зрелорождающие Зрелорождающие Продолжительная беременность Продолжительная беременность Необходимость иметь достаточно крупные размеры, чтобы масса плода была относительно гораздо меньше, чем масса матери Необходимость иметь достаточно крупные размеры, чтобы масса плода была относительно гораздо меньше, чем масса матери Невозможность иметь большой выводок и отсутствие инфантицида Невозможность иметь большой выводок и отсутствие инфантицида Незрелорождающие Незрелорождающие Необходимость строить убежище для своего выводка Необходимость строить убежище для своего выводка Преимущества Недостатки Как следствие – вклад главным образом в беременность у зрелорождающих и в лактацию у незрелорождающих Что лучше: быть зрелорождающим или незрелорождающим? Воспитание потомства Постнатальное развитие

Северный олень Rangifer tarandus Благородный олень Cervus elaphus Условия среды влияют на скорость развития у разных видов зрелорождающих: например, у северного оленя новорожденные могут следовать за матерью в первый же день после рождения, а у благородного – только спустя неделю Воспитание потомства Постнатальное развитие

Воспитание потомства: как переносить своих детенышей? Постнатальное развитие

Воспитание потомства: как переносить своих детенышей? Постнатальное развитие

Относительный вес при отъеме Дни от рождения до отъема Между скоростью роста молодых и размерами взрослых животных наблюдается отрицательная корреляция: у мелких видов детеныши достигают размеров взрослых быстрее, чем у крупных видов Американский олень Odocoileus Енот-полоскун Procyon lotor Короткоухая бурозубка Cryptotis parva Бледный гладконос Antrozous pallidus Скорость роста и половое созревание Постнатальное развитие

% от массы тела взрослого Дни после оплодотворения Скорость постнатального развития выше, чем пренатального Это значит, что энергетическая стоимость периода лактации выше, чем периода беременности При этом между уровнем основного обмена взрослых животных и скоростью постнатального роста наблюдается отрицательная корреляция Бурундук Eutamias Белозубка Suncus Скорость роста и половое созревание Постнатальное развитие

Скорость роста и половое созревание Постнатальное развитие Развитие зубной системы – один из показателей скорости роста

На развитие детенышей может влиять состояние специфических кожных желез Хрущова А.М., Васильева Н.Ю Влияние удаления дополнительных мешочков в устье защечных мешков на развитие детенышей у джунгарского хомяка (Phodopus sungorus) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.: ИПЭЭ РАН. С Скорость роста и половое созревание Постнатальное развитие

Таиландский кожан Eptesicus demissus Обыкновенный копьенос Phyllostomus hastatus Развитие видоспецифичного поведенческого стереотипа требует определенного периода времени: среди рукокрылых насекомоядные Vespertilionidae растут медленнее, чем всеядные Phyllostomidae Скорость роста и половое созревание Постнатальное развитие Развитие видоспецифичного поведения