Систематика высших растений 1. Общая характеристика 2. Высшие споровые растения 3. Высшие семенные растения 4. Отделы голосеменных растений 5. Покрытосеменные растения

1. Общая характеристика Специализированные формы автотрофных организмов Из зиготы формируется многоклеточный зародыш, из которого развивается спорофит Вегетативное тело – телом – расчленено на органы и состоит из тканей Характерно четкое чередование спорофита и гаметофита Хорошо приспособлены к жизни в воздушной среде

Основу КС составляют целлюлоза, гемицеллюлозы и пектиновые вещества Пигменты: хлорофиллы а и в, каротины Основной запасной продукт – крахмал (в лейкопластах) Пиреноиды отсутствуют Размножение: вегетативное, бесполое, половое Споры без ундулиподиев Половой процесс – оогамия Объединяет не менее 350 тысяч видов

Основные отделы 1. Риниевые – Rhyniophyta 2. Зостерофилловые – Zosterophyllophyta 3. Моховидные – Bryophyta 4. Плауновидные – Lycopodiophyta 5. Псилотовидные – Psilotophyta 6. Хвощевидные – Equisetophyta 7. Папоротниковидные – Polypodiophyta 8. Голосеменные (хвойные) – Gymnospermae (Pinophyta) 9. Гинкговые – Ginkgophyta 10. Гнетовые – Gnetophyta 11. Покрытосеменные (цветковые) – Angiospermae (Magnoliophyta)

Все перечисленные отделы, за исключением Моховидных, характеризуются преобладанием в жизненном цикле спорофита наличием в теломе сосудов и (или) трахеид

Схема эволюционных взаимоотношений отделов высших растений

Основные отличия споровых и семенных растений Признак СпоровыеСеменные Спорофиты и гаметофиты Самостоятельные организмы Гаметофит редуцирован и развивается на спорофите Оплодотворение Обязательное наличие капельно- жидкой воды Вода не нужна Зигота Развивается в протонему Развивается в зародыш семени Размножение СпорамиСеменами

2. Высшие споровые растения Появились около 415 – 430 млн. лет назад Происхождение: водорослевый предок (из отдела Зеленых) риниофиты все остальные наземные ВР независимое происхождение от водорослевых предков риниофитов и моховидных

Вегетативное тело расчленено на элементарные органы, дихотомически разветвленные надземные и почвенные побеги (ризомоиды и ризоиды) Листья имеют энационное (выросты на осевых органах) и теломное происхождение (уплощение боковых побегов) Теломные листья первоначально выполняли 2 функции: фотосинтез и образование спорангиев Спорангии многоклеточные Споры неподвижные Есть равноспоровые и разноспоровые ВР

Мейоспоры прорастают с образованием гаплоидного гаметофита – заростка У равноспоровых заросток обоеполый, у разноспоровых – раздельнополые Гаметангии – антеридии и архегонии – многоклеточные Из зиготы формируется многоклеточный зародыш - протонема

Отдел Риниевые – Rhyniophyta Cooksonia

Были открыты в 1859 г. в ископаемых остатках Первые наземные или полуводные растения Травянистые гигрофиты высотой от 5-7 до 50 см и диаметром стебля 5 мм Телом - дихотомически ветвящаяся система побегов; ризомоиды с ризоидами Спорангии верхушечные, длиной до 12 мм и диаметром до 4 мм

Жизненный цикл ринии

Отдел включает 1 класс – рениевые (Rhyniopsida) 2 порядка – рениевые (Phyniales) и псилофитовые (Psilophytales), или тримерофитовые (Trimerophytales) Являются предками либо всех, либо большинства групп высших растений Известны с силура до верхнего девона

Отдел Зостерофилловые - Zosterophyllophyta Небольшая группа ранние- и среднедевонских растений Включает один класс – зостерофилловых (Zosterophyllopsida) Отличаются от рениевых боковым расположением спорангиев, часто собранных в колосовидные образования, и центростремительным развитие ксилемы Листовые органы полностью отсутствуют

Отдел Моховидные - Bryophyta Около 25 тысяч видов Известны с карбона Травянистые многолетние растения, размером от 1 мм до 60 см Телом представлен или слоевищем (класс печеночники) или расчленено на каулодий и филлодии Характерный признак – отсутствие корней, их функцию выполняют ризоиды (выросты эпидермы)

У листостебельных форм ассимиляционная, механическая и проводящая ткани более или менее обособлены Элементы проводящих тканей сходны с трахеидами и ситовидными трубками М.б. однодомными или двудомными

Жизненный цикл Доминирует гаметофит Спорофит (спорогон, представленный коробочкой и ножкой) и гаметофит представлены как бы одним растением

Распространены на избыточно увлажненных почвах Ежегодный прирост составляет от 1-2 мм до нескольких см Не пригодны для корма скоту Разлагаются очень медленно Способны аккумулировать радионуклиды, впитывать и удерживать большие объемы воды Способствуют заболачиванию территорий Переводят поверхностный сток в почвенный Сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами Формируют торф

Классификация Отдел включает три класса: Печеночники – Hepaticopsida, Marchantiopsida Листостебельные – Briopsida, Musci Антоцеротовые - Anthocerotopsida

Отдел Плауновидные - Lycopodiophyta Одна из древнейших групп ВР, известны со среднего девона, процветали в палеозое (древовидные – ствол до 40 м высотой и более 1 м в диаметре) Ныне сохранилось около 1 тысячи видов (6 родов, 3 порядка, 2 класса) Современные – многолетние травянистые растения с простыми листьями и дихотомическим ветвлением Стебель хорошо развит Листораспложение – спиральное, супротивное или мутовчатое КС первично гоморизная

Спорофиллы похожи на вегетативные листья или отличаются от них Собрание спорофиллов – спороносная зона или спороносный колосок (стробил) Имеются равноспоровые и разноспоровые

Жизненный цикл

Классификация Класс плауновидные – Lycopodiopsida (1 порядок - плауновые, 1 семейство – плауновые) Класс полушниковые – Isoetopsida (порядок селягинелловые с 1 семейством – селягинелловые и порядок полушниковые с 1 семейством – полушниковые)

Отдел Псилотовидные - Psilotophyta Относят 2 рода – псилот с 2 видами и тмезиптерис (около 10 видов) Распространены преимущественно в тропиках Большинство – многолетние травянистые эпифиты Спорофит представлен дихотомически ветвящимися осями, без корней и настоящих листьев Спорангии срастаются по 2-3 в синангии, расположенные в пазухах чешуевидных листьев Подземные органы – ризомоиды с ризоидами

Жизненный цикл

тмезиптерис псилот

Отдел Хвощевидные – Equisetophyta См. лекцию по систематике, номенклатуре и таксономии растений

Отдел Папоротниковидные - Polypodiophyta Древнейшие ископаемые формы известны с девона, в карбоне формировали каменноугольные леса Около 300 родов и более 10 тысяч видов современных папоротников Многолетние травянистые наземные, эпифитные или водные, лианы и древовидные формы, размером от нескольких мм до 25 м высотой и 50 см в диаметре ствола

Лист – вайя – видоизмененный крупный побег, как правило, перисто-сложный Стебель, как правило укороченный или представлен корневищем КС – первично гоморизная В ЖЦ преобладает спорофит Большинство – равноспоровые

Жизненный цикл

Классификация Вымершие классы: Аневрофитовые – Aneurophytopsida Археоптерисовые – Archaeopteridopsida Кладоксиловые – Cladoxylopsida Зигоптерисовые – Zigopteridopsida

5. класс ужовниковые – Ophioglossopsida 6. класс мараттиевые – Marattiopsida 7. класс полиподиевые – Polypodiopsida 8. класс марсилеевые – Marsileopsida 9. класс сальвиниевые – Salviniopsida

3. Высшие семенные растения Формирование семени как единицы размножения и распространения растений Обязательная разноспоровость Сильная редукция гаметофитов, не покидающих спорофит Женский гаметофит остается в мегаспорангии Мужской гаметофит редуцирован до пыльцевого зерна Для опыления и оплодотворения не нужна капельножидкая вода

4. Голосеменные растения Семязачатки лежат открыто на поверхности мегаспорофиллов, обычно не образующих плоды Появились в конце девона (около 350 млн. лет назад), расцвет – в конце палеозоя, мезозое Деревья и кустарники, высотой до 110 м Современные – около 700 – 800 видов

Жизненный цикл

Классификация Отдел семенные папоротники (Pteridospermatophyta) Отдел гинкго видные (Ginkgophyta)гинкго видные Отдел гнетовидные (Gnetophyta)гнетовидные Отдел саговниковидные (Cycadophyta)саговниковидные Отдел хвойные (Pinophyta)хвойные

5. Покрытосеменные растения Около 165 порядков, 540 семейств, 13 тысяч родов, не менее 250 тысяч видов, объединяемых в 2 класса и 12 подклассов Характерный признак – цветок, совместивший функции полового и бесполого размножения Семязачатки заключены в полость завязи, образованной плодолистиком Рыльце – специализированный участок плодолистика, улавливающий пыльцу Максимальная редукция гаметофитов с утратой антеридия и архегония

Уникальная особенность – двойное оплодотворение Наличие плода с заключенными в нем семенами Основные элементы проводящей системы – сосуды и членики ситовидных трубок с клетками-спутницами Появились в начале мелового периода около млн. лет назад, возможно раньше – в триасе, перми или девоне Преобладает монофилетическая теория происхождения от беннеттитовых или семенных папоротников в Юго-Восточной Азии

Критерии эволюционной продвинутости цветковых Деревья кустарники многолетние травы однолетние травы (для двудольных). Травы вторично древесные растения (для однодольных) Прямостоячие стебли стелющиеся, цепляющиеся, вьющиеся стебли Вечнозеленые листопадные Круговое расположение проводящих пучков рассеянное расположение ПП Простые цельные листья простые рассеченные листья сложные листья. Сложные листья вторично простые листья

Соцветие сложное соцветие простое Актиноморфные цветки зигоморфные цветки Цветки с большим и неопределенным числом частей цветки с небольшим и фиксированным числом частей Двойной околоцветник простой околоцветник цветки без околоцветника Части цветка свободные части цветка срастающиеся Семена с двумя семядолями с одной семядолей Апокарпные плоды ценокарпные плоды

Главнейшие таксономические группы Class MagnoliopsidaMagnoliopsida Subclass MagnoliidaeMagnoliidae Subclass Hamamelidae [sic: correctly Hamamelididae]Hamamelidae Subclass CaryophyllidaeCaryophyllidae Subclass DilleniidaeDilleniidae Subclass RosidaeRosidae Subclass AsteridaeAsteridae Class LiliopsidaLiliopsida Subclass AlismatidaeAlismatidae Subclass ArecidaeArecidae Subclass CommelinidaeCommelinidae Subclass ZingiberidaeZingiberidae Subclass LiliidaeLiliidae

Основные различия двудольных и однодольных растений Двудольные Однодольные Зародыши с двумя семядолями, прорастающими обычно на поверхности почвы. Семядоли обычно с 3 главными проводящими пучками Зародыш с одной семядолей, в большинстве случаев прорастающей в почве. Семядоли обычно с 2 главными проводящими пучками Листья с перистым, реже с пальчатым жилкованием. Черешок обычно ясно выражен. Листовых следов обычно 1-3 Листья обычно с параллельным жилкованием. Как правило, нет расчленения на черешок и пластинку. Листовых следов обычно много Предлистья (недоразвитые листья боковых побегов) и брактеоли (прицветнички) обычно парные, расположены латерально Предлистья и брактеоли одиночные и расположены на вентральной стороне побега (реже парные) Проводящая система обычно из одного кольца проводящих пучков, как правило, с камбием. Во флоэме обычно имеется паренхима. Кора и сердцевина обычно хорошо дифференцированы Проводящая система обычно из 2 (иногда больше) колец проводящих пучков. Во флоэме нет паренхимы. Ясная дифференциация коры и сердцевины обычно отсутствует

Двудольные Однодольные Первичный корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят более мелкие боковые корни. Чехлик и эпидерма обычно имеют общее происхождение в онтогенезе (за исключением порядка нимфейных) Первичный корешок рано отмирает, заменяясь системой придаточных корней. Чехлик и эпидерма имеют в онтогенезе разное происхождение Древесные или травянистые растения, иногда вторичные древовидные формы (например, саксаул) Травы, иногда вторичные древовидные растения (например, пальмы) Цветки 5-членные или, реже, 4-членные и лишь у некоторых примитивных групп 3-членные Цветки 3-членные, реже 4- или 2- членные, никогда не бывают 5- членными