Тема: Тип Arthropoda (Членистоногие) Лекция 11

Членистоногие – Полимерные животные, вторая группа высших трохофорных; - Стали закладываться после Динофилид и первое время шли параллельно с полихетами;

У примитивных представителей различных отрядов сохраняется личинка науплий, соответствующая метатрахофоре. Существование науплиов сильно сближает членистоногих с аннелидами.

Классическая гипотеза: Членистоногие – боковая ветвь продолжающая развитие признаков, которые начали закладываться у полихет (ничего не изобрели).

Аутапоморфия Arthropoda - Кутикула состоит из α-хитина и белков и обновляется при линьках; - Кутикула высоко стабильна (прочность на разрыв и сжатие) и устойчива к химическим и механическим воздействиям, является экзоскелетом ; - Покрывает всё тело, а также все впячивания эктодермы (передняя и задняя кишка, органы дыхания, выводные отверстия желёз и части половой системы)

- Отсутствует мерцательный эпителий; - У членистоногих возникает новый тип движения – с опорой на наружный скелет;

Эволюция членистоногих в очень большой мере определялась изменениями их скелета, и на различиях в отделах тела базируется систематика всего подтипа членистоногих.

Возможно, в следствие образования экзоскелета, мог стать излишним гидроскелет в виде парных сегмент- тарных целомических полостей.

- Первичная и вторичная полости тела объединились друг с другом. Возникла «третичная» полость тела – миксоцель.

Миксоцель – отличительный признак всех без исключения членистоногих, так же как функционально связанная с ним незамкнутая кровеносная система.

В результате разрушения целома кровь и целомическая жидкость объединяются и образуют гемолимфу.

- Все метамерные с гетерономной сегменттацией; - Тела чётко разделены на голову и туловище; - Нет внешних локомоторных ресничек; - У большинства имеются конечности, почти всегда членистые, специализированные и полифункциональные;

По всей видимости по линии метамерии строить тело более 20 сегменттов не было смысла (чего не смогли сделать многоножки) и высшие насекомые и хелицеровые – высшая ступень олигомеризации (внутренней метамерии – нет).

- Дыхание: жабры, внутренняя стенка карапакса, лёгкие, трахеи; - Лишены способности регенерировать сегментты; - Членистоногие раздельнополые, только половое размножение, но бывает партеногенез;

- Выделительные целомодукты или мальпигиевы сосуды (1- трубчатые, слепо оканчивающиеся выросты кишечника.);

Систематика типа Arthropoda: 1. Подтип Жабродышащие (Branchiata) 2. Подтип Трахейные (Tracheata) 3. Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha) 4. Подтип Хелицеровые (Chelicerata)

1. Подтип Жабродышащие (Branchiata)

1. Подтип Жабродышащие (Branchiata): - Преимущественно водные членистоногие; - Дыхание осуществляется при помощи жабр или поверхностью тела; - Головной отдел состоит из акрона и четырёх сегменттов; - На голове две пары антенн и три пары челюстей; - Конечности двуветвистые, кроме первой пары антенн; К подтипу относится лишь один класс Ракообразные (Crustacea).

Класс Ракообразные (Crustacea) - Два ларвальных сегментта (у других членистоногих их четыре); - Высокая специализация отдельных сегменттов и их придатков, и их функциональное объединение в тагмы (тагматизация);

- Цефалон (голова) состоит из акрона и, вероятно, шести сегменттов; - Туловище разделено на две тагмы: торакс (грудь) и абдомен (брюшко, у малокострак - плеон); - Число туловищных сегменттов сильно варьирует у различных групп;

- Если торакомеры (грудные сегментты) сливаются с цефалоном, возникает новая тагма – цефалоторакс (головогрудь); - Возможен Карапакс (панцирь) – складка покровов заднего края головы (сегментта максилл II ) - Конечности присутствуют на всех сегменттах тела (если они не утрачены вторично) – примитивный признак;

Существуют группы ракообразных, у которых тело состоит из цефалона, торакса и абдомена, но есть и такие, у которых тело делится на головогрудь, перегон, плеон и плеотельсон.

- Глаза двух типов : парные боковые фасеточные глаза и один медиальный (науплиальный) глаз;

Подтип Трахейные (Tracheata) - Наземные или вторичноводные животные; - Дыхание при помощи трахей - Голова слитная отчётливо отделена от сегменттов тела и способна к независимым движениям.; - Только одна пара антенн; - Фасеточные глаза состоят из оммадиев;

Класс Многоножки (Myriapoda) Подтип Трахейные (Tracheata) Класс Насекомые (Insecta)

Класс Многоножки (Myriapoda) - Два отдела тела (голова и однородное членистое туловище); - Конечности простые ходильные, практически на каждом сегментте туловища; - Много слепых видов. Медианных глаз не бывает; - Одна пара мальпигиевых сосудов;

Класс Насекомые (Insecta) - Практически отсутствуют в морских экосистемах; - Деление тела на три интегрированные тагмы (самая важная аутапоморфия): а) голова; б) грудь; в) брюшко; Тело исходно состоит из 20 гетерономных сегменттов, к которым спереди и сзади примыкают акрон и тельсон.

- Голова из рудимента акрона и ларвальных сегменттов (максиллы II слиты в нижнюю губу); - Грудь из трёх сегменттов и несёт три пары ходильных ног и крылья (если есть – придатки экзоскелета); - Брюшко включает от 5 до 11 истинных сегменттов и тельсон;

- У большинства брюшные конечности рудиментарные со сменой функций (служат органами чувств, половыми придатками и т.п.); - Трубчатые трахеи, диффузный и принудительный газообмен; - Сердце в брюшке; - Органы выделения – эктодермальные мальпигиевы трубки, жировое тело, нефроциты, амебоидные клетки;

- Нервный аппарат ганглионизован, нет рассеянного сплетения, ганглии имеют тенденцию к слиянию, идёт образование головного мозга с хорошо развитыми зрительными долями, развиваются высшие ассоциативные центры (сложное поведение);

Крылья насекомых – двухслойные складки тела с жилками (по жилкам проходят трахеи, нервы, гемолимфа); Крыло причленяется к груди сложным суставом.

- Насекомые с полным (в цикле есть куколка) и с неполным превращением (куколки нет);

3. Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha) - Целиком вымершая морская группа; - 4 ларвальных сегментта; - Науплиев не было; - Конечности одноветвистые; - Полное отсутствие дифференцированных туловищных конечностей и гомономность сегменттации;

Строение панциря трилобитов: I- головной отдел (щит) II- туловищный отдел III- хвостовой отдел 1- лицевой шов 2- подвижная щека 3- щёчное остроконечие 4- глабелла 5- затылочное кольцо 6- неподвижная щека 7- глаз 8- рахис (осевая часть) 9- плевры (боковые части панциря) 10- спинная борозда 11- хвостовые сегментты 12- шип (тельсон)

Подтип Хелицеровые (Chelicerata) - Тело состоит из головогруди (просомы) с 6 парами придатков (хелицеры, педипальпы, 4 пары ног) и брюшка (опистосомы); - Антенны I отсутствуют;

Ротовые органы паука крестовика Araneus diadematus (по Иванову): 1 - конечный когтевидный членик хелицеры, 2 - основной членик хелицеры, 3 - педипальпы, 4 - жевательный вырост основного, членика педипальпы, 5 - основной членик ходной ноги

Подтип Хелицеровые (Chelicerata) Класс Мечехвосты (Xiphosura) Класс Ракоскорпионы (Eurypterida) Класс Паукообразные (Arachnida)

Класс Мечехвосты (Xiphosura) - Все морские прибрежные виды; - В отличие от трилобитов, конечности не одинаковы; - Просома – сверху монолитный карапакс, снизу 7 пар конечностей;

- Мезосома состоит из 7 (6) сегменттов. Конечности мезосомы служат для дыхания; - Метасома (третий отдел тела) из 3 сегменттов и хвостового шипа; - В кутикуле нет отложений извести; - Мозг расположен не над пищеводом, а перед ним; - Органы выделения (одна пара коксальных желёз) и гонады расположены в просоме;

Класс Ракоскорпионы (Eurypterida) - Вымершая группа морских и пресноводных хелицеровых; - Просома из 6 сегменттов; - Мезосома имела свободные сегментты (8); - Метасома не несла конечностей и могла оканчиваться шипом;

Класс Паукообразные (Arachnida) - Редукция и утрата брюшных конечностей; - Преобразование складчатых жабр в лёгочные мешки; - Внекишечное пищеварение; - Образование энтодермальных мальпигиевых сосудов; - Распадение фасеточных глаз на отдельные глазки;

- Деление тела на про- и опистосому; - Редукция 7-го «пред полового» сегментта – «стебелёк» на границе тагм; - Антенны I отсутствуют; - На просоме хелицеры, педипальпы и 4-е пары ходильных ног; Хелицеры и педипальпы гомологичны антеннам II и мандибулам ракообразных.

Рис. 10. Структурный уровень и филогения членистоногих