Тема: Тип Mollusca Класс Брюхоногие (Gastropoda) Класс Двустворчатые (Bivalvia) Класс Лопатоногие (Scaphopoda) Класс Головоногие (Cephalopoda) Лекция 10

Класс Брюхоногие (Gastropoda): - Исходной формой является прагастропода, которая отличалась от моноплакофор тем, что у неё (прагастропода) упорядочилась метамерия (согласование количества парных органов: ктенидий; предсердий и метанефридиальных почек);

- Дальнейшее развитие шло по пути увеличения туловищного мешка (в котором располагались системы внутренних органов).

- Раковина стала приобретать конусовидность, но вершина этого конуса располагалась над головным отделом, мантийная полость – сзади. Неудобства: а) центр тяжести над головой (ограничение подвижности головы с органами чувств); б) обновление воды в мантийной полости затруднено;

Как результат, произошло явление поворота на 180° за счёт нервно- мышечного действия - хиастоневрия. В онтогенезе моллюсков есть этап, когда этот поворот происходит.

Схема происхождения переднего положения мантийного комплекса и хиастоневрии (по Нэфу). А - исходная форма со спиральной симметричной раковиной, обращенной вершиной вперед; Б - промежуточная стадия; В - форма с законченным скручиванием. вид сбоку вид со спинной стороны

Итог хиастоневрии – центр тяжести на границу второй трети ноги, мантийная полость смотрит вперёд – нет преград для обновления воды и голова свободна.

Процесс хиастоневрии определяет систематику брюхоногих моллюсков (три подкласса): 1) Переднежаберные моллюски (Prosobranchia); 2) Заднежаберные (Opisthobranchiata); 3) Лёгочные моллюски (Pulmonata);

1) Переднежаберные (Prosobranchia): - Мантийный комплекс органов (жабры, осфрадии, анус, отверстия почек и половой железы) смещен вперёд; - У большинства имеется раковина и крышечка;

2) Заднежаберные (Opisthobranchiata): - Морские в основном голые животные; - Из-за обратного поворота (деторсии) мантийная полость перемещена на правую сторону тела, а жабры и предсердия лежат позади желудочка сердца;

- Выражена тенденция к редукции раковины, жабры и мантийной полости; - Сердце и перикард могут полностью отсутствовать; - Главные ганглии сконцентрированы в окологлоточном кольце; - Почти всегда гермафродиты; - Развитие с велигером, либо прямое;

3) Лёгочные (Pulmonata): - Голые или раковинные моллюски; - Дыхание воздушное с помощью своеобразного лёгкого – в полости между мантией и телом (прогрессивный признак). Могут иметь лёгкие + жабры. Первыми освоили воздушную среду;

- Концентрация всех ганглиев вокруг глотки (прогрессивный признак); - Настоящей крышечки, в основном, нет; - Сердце из предсердия и желудочка; - Одна почка; - Все гермафродиты; - Развитие прямое из яйца;

А - Prosobranchia Diotocardia; Б - Prosobranchia Monotocardia; В - Pulmonata; Г - Opisthobranchia: 1 - рот, 2 - церебральный ганглий, 3 - плевральный ганглий, 4 - париетальный ганглий, 5 - висцеральный ганглий, 6, 7 - осфрадии, 8, 9 - ктенидин, 10 - печень, 11 - половая железа, 12 - анус, 13 - перикардий, 14 - сосудистая сеть легкого. Схема типов асимметрии у разных Gastropoda

Пищеварительная система Gastropoda

- В церебральных ганглиях Gastropoda дифференцируются оптические доли, и у некоторых брюхоногих из педального отделяются буккальные (глоточные) ганглии;

Разные формы нервной системы у Gastropoda. А - Ргоsobranchia; Б - Opisthobranchia; В - Pulmonata (по Коршельту и Гейдеру): 1 - висцеральный ганглий, 2 - буккальный ганглий, 3 - церебральный ганглий, 4 - кишечный канал, 5 - педальный ганглий, 6 - плевральный ганглий, 7 - париетальный ганглий.

Вскрытая виноградная улитка (из Бриана): 1 - губное щупальце, 2 - глазное щупальце, 3 - глотка, 4 - церебральный Ганглий, 5 - легкое, 6 - легочная вена, 7 - перерезанное легочное отверстие, 8 - анальное отверстие, 9 - отверстие мочеточника, 10 - прямая кишка, 11 - мочеточник, 12 - предсердие, 13 - желудочек сердца, 14 - перикардий, 15 - почка, 16 - желудок, 17 - печень, 18 - гермафродитная железа, 19 - гермафродитный проток, 20 - белковая железа, 21 - семяприемник, 22 - канал семяприемника, 23 - яйцесемяпровод, 24 - семяпровод, 25 - мешок любовных стрел, 26 - пальцевидные железы, 27 - бич, 28 - пенис, 29 - слюнные железы

Половая система Gastropoda

Жизненный цикл большого прудовика. Взрослое животное откладывает кокон с оплодотворенными яйцами (1). Внутри яйца зародыш проходит те же стадии развития, что и свободноплавающие личинки моллюсков: дробление (2), образование трохофоры (3), затем велигера (4), он претерпевает метаморфоз и оседает внутри яйца (5), после чего молодая улитка выходит наружу (6). Изображение: «Природа»

Класс Двустворчатые (Bivalvia): - Исходно роющие в грунте, водные, жабродышащие, раковинные (раковина из двух частей), моллюски фильтраторы с сильно «редуцированной» головой;

- Голова могла редуцироваться, а могла и не возникать изначально, поскольку церебральный ганглий не отделяется от плеврального – серебро плевральный ганглий; Схема нервной системы Lamellibranchia (по Гессе): 1 - церебральные ганглии, 2 - педальные ганглии, 3 - плевральный ганглии, 4 - висцеропариетальный ганглий

- Тело из низкого туловищного мешка и ноги (в основном клиновидная, и только у протобранхии нога подошвовидная); - Кожно-мускульный мешок отсутствует, мускулатура по краю мантии; - Мантия и мантийная полость большая; - У некоторых двустворчатых края мантии практически срастаются и входное и выходное отверстия – это только сифоны;

Кровеносная система Bivalvia

- Сильно паренхиматезированы; - Гонады становятся тонкостенными и пронизывают всё свободное пространство половыми клетками – увеличение плодовитости, как компенсаторный аспект малоподвижности; - Раздельнополые, но исходно присутствуют черты гермафродитизма; - Идёт совершенствование дыхательного аппарата;

- У литоральных (прибрежных) форм отмечен переход с аэробного на анаэробное дыхание с активацией синтеза глюкокортикоидов и гликогена – высокая адаптивность группы; - В основном раздельнополые; - У пресноводных расселительная стадия – глохидия;

- Жемчужница;

Класс Лопатоногие (Scaphopoda): - Морские роющие, раковинные моллюски; - Мантия и раковина срастаются в трубку; - Мантийная полость простирается по всей длине раковины и тела - Раковина открыта с двух концов;

- У основания ротового конуса находится пучок длинных полых растяжимых каптакул (ловчих нитей); - Нога цилиндрическая или дисковидно плоская на брюшной стороне, позади головы; - Голова обособлена слабо, состоит из ротового конуса с ротовым отверстием и восьми кожных лопастей;

Схема продольного разреза лопатоногого моллюска (из Кестнера): 1 - отверстие на вершине раковины и верхнее мантийное отверстие, 2 - половая железа, 3 - печень, 4 - почка, 5 - перикардий с сердцем, 6 - церебральный ганглий, 7 - раковина, 8 - мантия, 9 - ловчие щупальца, 10 - ротовое отверстие, 11 - нога, 12 - педальный ганглий, 13 - статоцист, 14 - мантийная полость, 15 - анальное отверстие, 16 - желудок

- Нервная система совершенно билатерально симметрична; - Имеются субрадулярные и ганглии и периферические ганглии в каптакулах; - Органы чувств находятся в рудиментарном состоянии; - Жабры отсутствуют, дышат всей поверхностью тела;

- Кровеносная система проста и состоит из каналов, синусов и лакун - остатков первичной полости тела; - Сердце рудиментарно и лежит в перикардии в задней части тела над заднею кишкой, предсердий нет; - Раздельнополые;

- Органы выделения парные, в виде двух лопастных почечных мешков, лежащих по бокам от задней кишки, не сообщающихся между собой и не открывающихся в перикардий (единственное исключение среди моллюсков). Имеют лишь два наружных отверстия в мантийной полости по обе стороны ануса;

Класс Головоногие (Cephalopoda): - самые высокоорганизованные из моллюсков;

- Пошли по линии общей с моллюсками, но отделились очень рано на уровне динофилид (когда нет паренхимы), есть три пары целомов и периферические ганглии; - Целомическими отделами являются перикард, почечные мешки и генитальная полость;

- Цефалоподий (комплекс голова- щупальца) ясно обособлен от остального тела; - Первая группа с хрящевой черепной капсулой + хрящи в других участках тела; - Выражена тенденция к цефализации и церебрализации (концентрация всех ганглиев в головной области);

- Возникает головной мозг с ассоциативной корой (у первых и единственных беспозвоночных животных); - Мозг состоит из долей (14 долей), различающихся по размерам и функционально; - Пигментные клетки (хроматофоры)- нервная регуляция процесса;

- Из современных головоногих наружную раковину имеет только Nautilus belauensis; - Раковина редуцирована и погружена внутрь тела или полностью отсутствует;

Nautilus belauensis

- У Spirula spirula раковина внутренняя, в мешке из складок мантии; Spirula spirula

- Нога превращена в воронку; - Пищеварительный аппарат дифференцирован; - Глотка содержит челюсти (клюв); - Желудок двураздельный; - Разделение гепатопанкреаса на два отдела: на поджелудочную железу (впервые) и парную печень (впервые);

- Кишечный тракт U-образно изогнут; - Чернильная железа (открывается в стенке заднего отдела кишечника);

- Кровеносная система головоногих самая совершенная среди моллюсков, она почти полностью замкнута; - Число предсердий соответствует числу жабр; - Желудочек отделён от предсердий клапанами;

- Дополнительные жаберные сердца (в основании жабр) и сократительные сосуды в руках и в мантии; - Кровяной пигмент гемоцианин;

Центральная часть кровеносной системы, жабры и почки каракатицы Sepia (из Кестнера): 1 - головная вена, 2 - наружное отверстие почек, 3 - полая вена, 4 - почка, 5 - уносящий жаберный сосуд, 6 - приносящий жаберный сосуд, 7 - венозное (жаберное) сердце, 8 - перикардиальная железа, 9 - перикардиальная полость, 10 - внутренностная аорта, 11 - желудочек, 12 - предсердие, 13 - рено- перикардиальное отверстие, 14 - головная аорта (черным обозначены сосуды, по которым циркулирует венозная кровь, белым - сердце и сосуды с артериальной кровью)

- Всю жизнь обладают ферментами эмбриональной активности (не переходят на имагинальные ферменты); - Быстрый обмен веществ и рост;

- Сохраняются остатки выделительных целомов; - Все головоногие аммониотелические (среди экскретов преобладает аммиак);

- Раздельнополые, часто имеется половой диморфизм; - В половой системе есть предстательная железа и гектокотиль; - Может идти поверхностное дробление яйцеклетки; - Фолликулярные клетки;

Рис. 9. Структурный уровень и филогения Моллюсков