Выделение веществ «...В недалеком будущем учение о выделении веществ должно развиться в целый связный отдел физиологии растений». С. П. Костычев 2

Процессы выделения веществ широко распространены у растений и могут выполнять многообразные функции. Например, от повреждений и инфекций клетку защищают: - клеточные стенки из полисахаридов и других соединений; - слизистые полисахаридные чехлы на поверхности многих клеток; - восковые выделения на поверхности листьев. 3

4 Аллелопатия (от греческого языка «allēlōn» - взаимно и «páthos» - страдание) - влияние растений друг на друга в результате выделения ими различных веществ. Так действуют выделения тополя на овес

5 Способы выделения веществ Экскреция - удаление из организма конечных продуктов обмена (экскретов). У растений в экскреции участвуют специальные железки, поверхность клеток. Кроме того у растений экскреция происходит посредством пассивного смыва осадками и испарения.

Секреция - это процесс выделения, вырабатывания и удаления химических соединений из клетки, или секреция химических веществ, или количества вещества. 6 Секрет - жидкость, выделяемая клетками, тканями или органами и содержащая биологически активные вещества.

7 Три способа выделения веществ из клетки: - апокриновая секреция, - мерокриновая секреция, - голокриновая секрецию.

Апокриновая секреция осуществляется с отрывом вместе с секретом части цитоплазмы, например с отрывом головок у солевых волосков некоторых галофитов. 8 Мерокриновая секреция: а) эккриновая (мономолекулярная) секрецию через мембраны, осуществляемая активными переносчиками или ионными насосами;

9 б) гранулокриновая секреция - выделение веществ в "мембранной упаковке", то есть в пузырьках (везикулах), секрет которых освобождается наружу при взаимодействии пузырька с плазмалеммой или поступает во внутренние компартменты клетки (в вакуоль).

Голокриновая секреция - секреция, при которой в результате активного секреторного процесса вся клетка превращается в секрет. Примером может служить секреция слизи клетками корневого чехлика. Деление клеток корневого чехлика лука 10

У растений нет единой выделительной системы, свойственной животным. Выделяемые вещества выносятся на поверхность растения или могут накапливаться: 1) внутри клетки (в вакуолях), Вакуоль 11

2) в специальных хранилищах (например, в смоляных ходах). Смоляной ход древесины сосны: 1 - межклетная полость, 2 - эпителий, 3 - живые паренхимные клетки, 4 - тонкостенные мертвые раздавленные клетки, 5 - трахеиды. 12

13 Для животных объектов установлено, что секреция с участием везикул аппарата Гольджи - сложный многоступенчатый процесс, осуществляющийся в два этапа: 1) транспорт везикул; 2) слияние их с плазмалеммой. Молекулярный механизм везикулярной секреции в растительных клетках не изучен. Однако известно, что и здесь необходим Са. По-видимому, процессы секреции у растений аналогичны тому, что известно для клеток животных.

Функции специализированных секреторных структур у растений Наружные секреторные структуры: - железистые волоски (трихомы); - желёзки (солевые, насекомоядных растений); - нектарники; - осмофоры; - гидатоды. 14

Железистые волоски (трихомы) Железистые волоски: А - волосок пеларгонии (Pelargonium) с экскретом, выделенным под кутикулу; Б - волосок розмарина (Rosmarinus officinalis); В - волосок картофеля (Solanum tuberosum); Г - пузырчатые волоски лебеды (Atriplex) с водой и солями. 15

Желёзки Пельтатная (щитовидная) железка с листа черной смородины (Ribes nigrum) Нектарники Нектарник - орган секреции растения, обычно цветка, выделяющий нектар. 1 - поперечный срез завязи с нектарниками; 2 - продольный срез завязи через нектарник. 16

Осмофоры - желёзки, расположенные в различных частях цветка, вырабатывающие эфирные масла, от которых зависит аромат цветков. Осмофоры Гидатоды (от греческого «hydatos» - вода и «hodos» - путь, дорога) - водяные (водные) устьица, приспособления для выделения растением капельно-жидкой влаги (гуттация). Гидатоды 17

1 - эпидерма, 2 - замыкающая клетка водяного устьица, 3 - эпитема, 4 - хлоренхима, 5 - межклетники, 6 - проводящий пучок, 7 - обкладка. Гидатода листа первоцвета (Primula sinensis): А - продольный разрез; Б - вид с поверхности. 18

19 Гидатоды листа яснотки белой (Lamium album) 1 - клетки эпидермы, 2 - основание волоска, 3 - водяное устьице.

Внутренние секреторные структуры: - идиобласты; - вместилища; - млечники. Секреторные идиобласты - одиночные клетки, служащие для отложения каких-либо веществ. Обычно отличаются по размерам или форме от окружающих клеток. 20 Секреторные идиобласты

21 Млечники - млечные трубки или млечные сосуды - длинные, обыкновенно сильно разветвленные трубки, наполненные млечным соком - густою, белой, похожей на молоко жидкостью (у молочаев, у одуванчиков), реже желтою или оранжевою, как у чистотела (Chelidonium majus). Обыкновенно млечники пронизывают все части растения - корни, стебли, листья, и при всяком поранении последних из раны тотчас выступает млечный сок. Млечники

Членистые млечники корня одуванчика (Taraxacum officinale) в продольном разрезе 1 - латекс, 2 - паренхима коры. 22

23 Вместилища - полости различной формы, располагающиеся в толще других тканей. Вместилища

24 По типу образования, различают: 1) Схизогенные вместилища (межклетники, окруженные живым эпителием, продуцирующим секрет в полость межклетников, которая при этом увеличивается). Схизогенное вместилище эфирных масел на поперечном срезе листа зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum): 1 - клетки эпителия.

2) Лизигенные вместилища (хорошо развиты, образуются в результате распада - лизиса клеток после накопления секрета в межклетнике). 25 Лизигенное эфироносное вместилище околоплодника мандарина (Citrus reticulata): 1 - разрушающиеся клетки, 2 - полость.

Выделение сахаров у растений осуществляется специализированными секреторными образованиями - нектарниками. Нектарники могут быть локализованы: 1) на различных частях цветка – цветковые (флоральные) нектарники; 2) на вегетативных частях растения – внецветковые (экстрафлоральные) нектарники. Выделение нектара 26

Нектар - богатый сахарами сок, выделяемый медовыми железами различных растений (которые могут находиться как в цветках, так и вне их). По своему составу нектары представляют собой водные растворы сахарозы, глюкозы, фруктозы, мелицитозы с небольшим содержанием кислот, спиртов, минеральных солей, ферментов и различных сложных ароматических веществ. 27

СТ - ситовидная трубка; КС - клетка-спутник; КП - клетка паренхимы; СК - секреторная клетка; С - сахароза; Г - глюкоза; Ф - фруктоза. Штриховка - инкрустации клеточных стенок. Маленькие стрелки - транспорт через плазмодесмы и симпласт. Толстые стрелки - метаболически контролируемый транспорт. 1 - активная разгрузка ситовидных трубок; 2 - насос, концентрирующий сахара в секторных клетках; 3 - активная секреция; 4 - пассивная утечка нектара (тонкая красная стрелка), осуществляющая одновременно с активным процессом реабсорбции нектара (толстая красная стрелка) Схема возможных механизмов транспорта и секреции нектара (U. Luttge, N. Higinbotham, 1979): 28

Секреция полисахаридов Полисахариды - общее название класса сложных высокомолекулярных углеводов, молекулы которых состоят из десятков, сотен или тысяч мономеров - моносахаридов. Структура молекул полисахаридов 29

Выделяемая полисахаридная слизь состоит из кислых и нейтральных полисахаридов, полисахаридов, близких к пектиновым веществам, или из кислых мукополисахаридов. В клетках корневого чехлика слизь откладывается между плазмалеммой и клеточной стенкой, затем проникает через стенку и достигает поверхности. 30

Протеиногенные секреторные структуры растений: 1) пищеварительные желёзки насекомоядных растений; 2) желёзки листьев обычных растений; 3) клетки алейронового слоя злаков. Секреция белков 31

Схема строения сложного алейронового зерна клетки масличного растения 1- глобоид; 2 - белковый кристаллоид; 3 - аморфная белковая зона; 4 - липидные капли; 5 - клеточная оболочка 32

Выделение солей У растений имеются три группы секреторных эпидермальных образований, участвующих в выделении минеральных веществ: 1) Солевые железы листьев и стеблей галофитов. Они выделяют избыток ионов, поглощаемых растением при его росте в высоко солевой среде. Одновременно с солями железы теряют много воды. Соли поступают наружу, где смываются дождем или откладываются на кутикуле. 3

Солевая железка листа кермека Гмелина (Limonium gmelinii) на поперечном срезе: 1 - секреторная клетка, 2 - пора в кутикуле, 3 - побочная клетка, 4 - собирательная клетка, 5 - клетка эпидермы, 6 - бокальчатая клетка, 7 - мезофилл, 8 – кутикула. 3434

3535 2) Солевые волоски на листьях, состоящие из двух клеи-ножки и головки. Когда в вакуоли головки накапливали много солей, головка отрывается (апокриновая секреция). На ее месте несколько раз в течение роста листа образуется новая головка. Солевые волоски теряют очень мало воды и широко распространены у растений в условиях засоления.

Солевой волосок лебеды. Красными стрелками отмечен активный транспорт ионов 36

3) Секреторные клетки насекомоядных растений, выделяющие ионы, воду и гидролитические ферменты. Насекомоядные растения 37

Терпеноиды - органические соединения, вторичные метаболиты, секреция которых 38 осуществляется у растений: 1) одноклеточными образованиями (масляные клетки, секреторные идиобласты, нечленистые млечники); 2) многоклеточными структурами (железистые волоски, желёзки, железистый эпидермис, железистый эпителий смоляных ходов и вместилищ, членистые млечники, осмофоры). Секреция терпеноидов

У многоклеточных секреторных структур (кроме членистых млечников) основная масса терпеноидов выводится из клетки, у идиобластов и млечников - накапливается в вакуолях. Особенность ультраструктуры терпеноидогенных клеток: - преимущественное развитие агранулярного эндоплазматического ретикулума (участвует в синтезе терпеноидов); - большое количество лейкопластов, митохондрий и липидных капель. 39

Выделяемые растениями эфирные масла, смолы, каучук и гутта являются производными изопрена и синтезируются в различных клеточных органоидах с участием ацетил-СоА. Для получения натурального каучука млечный сок методом подсечки, надрезая кору дерева гевеи (латекс) добывают 40

В состав эфирных масел входят: а) альдегиды, спирты и эфиры спиртов алифатических терпенов – спирты линалоол (в выделениях цветков ландыша, в апельсиновом и кориандровом масле), гераниол (в розовом масле, масле герани и эвкалипта) и другие; б) циклические терпены и их производные - лимонен (в скипидаре, масле укропа, тмина), вторичный спирт – ментол (в эфирном масле перечной мяты), пинен (в скипидаре) и другие. 41

Список использованных источников 1) 2) 3) 4) 5) Полевой В. В. Физиология растений: Учебник для биологических специальных вузов. - Москва: Высшая школа, 1989 год. 42

СПАСИБО ЗА ВНИМАНИ Е