ТЕПЛО КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР

План 1. Тепловой режим местообитаний 2. Температура растений 3. Влияние температуры на рост и развитие растений 4. Действие экстремальных температур на растения 5. Термопериодизм и фенологические особенности действия теплового фактора

1. Тепловой режим местообитаний Растения пойкилотермные организмы минимумы 5 15°С, оптимумы °С, максимумы °С. у побегов опунции (Opuntia) зарегистрирована температура 65 °С, в Якутии при температуре до - 68 °С существуют леса, а некоторые покоящиеся споры и семена переносят температуру кипения воды и близкую к абсолютному нулю. тепло влияет на фотосинтез, дыхание, транспирацию, прорастание семян, рост побегов, цветение и др. Разные виды нуждаются в тепле неодинаково, разнообразие тепловых преференций определяет границы ареалов Источники тепла: солнечная радиация, отдача тепла земной поверхностью (в зависимости от влажности изменяется – потери на испарение). Влияние рельефа на теплообеспеченность местообитаний. По количеству тепла отличаются: местообитания в зависимости от географической широты и высоты над уровнем моря, склоны разной экспозиции и разной крутизны разные формы рельефа, сезоны и др. В Северном полушарии южные склоны, на которые солнечные лучи падают под большим углом, нагреваются больше и при этом менее увлажнены; их растительность имеет более южный, ксерофитный. Северные склоны более влажны на них создаются условия, характерные для более северных зон. В пределах лесной зоны на склонах южных экспозиций встречаются степные растения, а в степной зоне на склонах северной экспозиции растут леса.

глубина промерзания и скорость оттаивания почвы зависят от снежного покрова и характера субстрата. вечнозеленые виды чаще растут на каменистых осыпях и песках. На теплообмен почвы и прилегающего воздуха сильно влияет ее цвет. Светлые почвы отражают много тепла, а темные поглощают его почти полностью. теплообмен можно изменить применением органических удобрений. Колебания температуры почвы зависят от ее состава и ослабляются с глубиной из-за низкой температуры наблюдается «физиологическая засуха» почв, т.е. нарушение поглощения элементов минерального питания (меняется вязкость воды, снижается доступность биогенов, в частности, азота)

Тепловой режим растительного покрова На тепловой режим растительного покрова влияет: уровень поступления, потребления и излучения энергии, параметры теплообмена. Между растениями и средой температура выравнивается благодаря теплопроводности, конвекции, испарению и конденсации водяного пара. Теплообмен с окружающим воздухом путем конвекции тем эффективнее, чем мельче листья, сложнее их контур и больше скорость ветра. Если растения транспортируют, то происходит их охлаждение, а если на листьях конденсируется роса или иней, то потепление. В лесу до 80 % солнечной радиации перехватывают кроны деревьев, поэтому под ними складывается особый микроклимат. Вблизи почвы температура воздуха обычно остается постоянно невысокой. Лес значительно снижает суточные колебания температур (зависят от сомкнутости крон). В травяных фитоценозах формируется особый фитоклимат, зависящий от сомкнутости и высоты надземных органов. стабилизируя температуру при почвенного воздуха, заросли иван-чая (Chamaenerion angustifolium) благоприятствуют развитию проростков деревьев на гарях.

2. Температура растений В результате разных причин температура растений может значительно отличаться от температуры воздуха. Температура растения определяется соотношением поглощения и отдачи им энергии, а эти величины зависят от многих свойств среды (приход радиации, температура воздуха, ветер) и самих растений (величина и расположение листьев, окраска, блеск, опушение и т.д.). В жарких местообитаниях температура надземных частей растений ниже, а в холодных выше температуры воздуха. Группы растений по соответствию температуры их и воздуха местообитаний: 1) супратемпературные виды с температурой выше температуры окружающего воздуха; 2) суп температурные растения с температурой ниже температуры воздуха; 3) растения с температурой, очень близкой к температуре среды.

СУПРАТЕМПЕРАТУРНЫЕ РАСТЕНИЯ встречаются в разных условиях. При сильной инсоляции отдача тепла путем конвекции и транспирации часто оказывается недостаточной, чтобы уравнять температуру побега с температурой воздуха, и листья нагреваются на 1015 °С выше температуры окружающей среды. У массивных органов с плохим теплообменом (листья и стебли суккулентов, плоды и стволы деревьев) разность температур с воздухом может достигать 20 °С. Сильно прогреваются слабоиспаряющие мясистые стебли кактусов и утолщенные листья толстянковых.. Сильно нагревается поверхность стволов одиночно стоящих деревьев. В жаркие дни темные стволы ели (Picea) нагреваются до 55 °С Многократно показано существенное нагревание органов арктических растений.

СУБТЕМПЕРАТУРНЫЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ отмечаются в сильно освещенных и прогретых местообитаниях (степи, пустыни) у видов с редуцированной листовой поверхностью и усиленной транспирацией (эффект «гидротерморегуляции»). У интенсивно транспортирующих видов снижение температуры листьев достигает 15°. Максимальная разница (8,1 °С) отмечена у туркестанского ревеня (Rheum turkestanicurri). Интересно, что у пустынных деревьев и кустарников с редуцированными листьями (саксаулы Haloxylon, песчаная акация Ammodendrori) утром температура ассимилирующих органов обычно выше (на 1,6 °С) окружающей температуры, но когда температура воздуха становится выше 25 °С, температура растений опускается ниже нее.

3. Влияние температуры на рост и развитие растений ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ РОСТА РАСТЕНИЙ. Рост растений во многом зависит от температурных условий. Чем выше температуры естественных местообитаний, тем выше лежат и кардинальные точки температурной кривой роста. рост побегов большинства растений умеренной зоны начинается при температуре на несколько градусов выше 0°С, а у тропических растений только при °С. В районах с низкими температурами, лимитирующими жизнедеятельность, уже небольшое их повышение сильно сказывается на росте. арктические и высокогорные растения быстро растут уже при температурах, близких к О °С. У разных географических групп видов отличаются оптимальные температуры для процессов роста. Для роста побегов растений умеренной зоны наиболее благоприятны температуры от 15 до 25 °С, а для растений тропиков и субтропиков от 30 до 40 °С. Но: многие арктические и северные морские растения живут в местообитаниях с температурами чуть выше О °С, а водоросли горячих источников всю жизнь могут существовать при температурах выше 60 °С.

ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ Образование и функционирование генеративных органов, созревание зачатков, прорастание требует больше тепла, чем для роста вегетативных органов. Поэтому в местообитаниях с коротким и прохладным вегетационным периодом распространены виды, способные к эффективному вегетативному размножению. Озимые, однолетние и двулетние растения для нормального цветения нуждаются в холодовом воздействии. Цветы персика готовы к цветению, если несколько недель подвергались воздействию температур между -3 и +13 °С (лучше от 3 до 5 °С), В суровых условиях многие виды плодоносят только в годы с особенно теплым вегетационным сезоном. ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН Температура определяет скорость прорастания и может снять состояние покоя. Скорость прорастания семян увеличивается с повышением температуры. Семена многих видов умеренных и холодных широт нуждаются в стратификации. Без стратификации не могут прорасти семена некоторых осок, яблони, рябины, ряда видов клена. Для полного проращивания семян морошки необходимо воздействие на набухшие семена низких (около 5°С) температур в течение 9 мес. Виды из областей с мягкой зимой используют долгий вегетационный период прорастая уже зимой при более низких температурах и в более узких температурных границах. семена многих растений умеренной зоны прорастают при температуре около 8 °С. Для прорастания семян ряд растений нуждается в повышенных температурах. семена некоторых видов можно простимулировать к прорастанию кратким (менее 1 мин) воздействием высоких температур. Это характерно для вересковых, растущих в местообитаниях, подверженных частым пожарам, например для вереска обыкновенного и других пирофитов. У некоторых видов прорастание семян стимулирует перепад температур.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ТЕПЛУ теплолюбивые формы (термофильные, мегатермные) - обитают в тропиках и субтропиках, а в умеренных поясах в сильно прогреваемых местообитаниях. холодолюбивые (криофильные, микротерм ныне) - живущие в полярных и высокогорных областях или занимающие холодные местообитания. мезотермные растения А. Декандоль (1874): 6 групп растений, связанных с климатическими поясами. 0- мегистотермы, нуждающиеся в среднегодовой температуре выше 30 °С (растения каменноугольного периода, вымершие при похолодании климата). 1 - мегатермы, которым необходимы высокая температура и постоянная влажность (растения тропиков и субтропиков) 2 - ксеротермы, приспособленные к климату сухих субтропиков с высокими температурами и сухим периодом в течение нескольких месяцев. 3 - мезотермы. - растения умеренно теплого климата с холодным периодом, который не прерывает вегетацию (например, средиземноморские). 4 - микротермы, главным образом растения умеренной зоны, приспособленные к прохладному лету и продолжительной морозной зиме. 5 - гекистотермы растения полярного пояса и высокогорий, существующие в условиях минимального тепла и короткого вегетационного периода. Современная шкала экологических групп растений по отношению к теплу (Г.Элленберг). Т-1 крайне морозостойкие виды; Т-2 холодостойкие растения, редко выходящие за северную границу леса; Т-3 средне холодостойкие, в основном виды смешанных лесов; Т-4 теплолюбивые растения южных склонов и «теплых» почв; Т-5 очень теплолюбивые виды, крайне чувствительные к морозу; Т-0 растения безразличные к теплу, имеющие широкую амплитуду приспособленности к нему.

4. Действие экстремальных температур на растения Высшие наземные растения более эвритермны, чем водные ( °С), продуктивность не выходит за пределы 40 °С. Среди водных растений немало стенотермов; иногда становятся экстремофилами. зеленые и диатомовые водоросли полярных и высокогорных снегов и льдов растут только вблизи точки замерзания. Так, Chlamydomonas nivalis, живущая в оснеженных высокогорьях, существует в интервале от -5 до 5 °С и имеет температурный оптимум около 0 1 °С. А фототрофная цианобактерия Oscillatoria, живущая на о. Ява в воде с температурой 64°С, погибает при 68°С уже через 5-10 мин. Температурные границы жизни самые низкие и самые высокие температуры, которые выдерживает данное растение. латентные границы - жизненные процессы снижаются до минимального уровня, однако этот процесс обратим летальные границы - необратимые повреждения, растение погибает. Большинство цветковых растений гибнет при °С, но растения скал выдерживают нагревание выше 60 °С. А пустынный лишайник манна (Lecanora esculenta) в сухом виде нагревается без повреждения и выше 70 °С. Наиболее термостойки цианобактерии и водоросли Synechococcus живет в горячих гейзерах при температурах °С (оптимум 70 °С). Снежные водоросли – около 100 видов (Sphaerella nivalis, Chlamydomonas nivalis) до °C (Pediastrum borianum, Phormidiumflaccidum).

ТЕРМОСТРЕСС И ТЕРМОНАРУШЕНИЯ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ Тепловой стресс необычная нагрузка, вызывающая в растении характерную общую реакцию: Цитоплазма сначала отвечает быстрым усилением метаболизма (резкое усиление дыхания) Если температура переходит критическую точку, клеточные структуры могут повреждаться, и протопласт быстро отмирает. К температуре очень чувствительны слабые связи макромолекул (структуры белка, надмолекулярные связи его в мембранах, структура нуклеиновых кислот). Различные жизненные процессы растений неодинаково чувствительны к неоптимальной температуре.

ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР Различают действие холода (низкой положительной температуры) и мороза (отрицательных температур). Холод тормозит основные физиологические процессы (фотосинтез, транспирацию, водообмен и т.д.), снижает энергетическую эффективность дыхания изменяет функциональную активность мембран листья теряют тургор и меняют окраску из-за разрушения хлорофилла резко возрастает количество эндогенных токсикантов Мороз разрыв сосудов обезвоживание, льдообразование, повышенные кислотность и концентрация клеточного сока дезорганизация обмена белков и нуклеиновых кислот нарушение проницаемости мембран и прекращением тока ассимилятов. накопление ядов нарушение структуры мембран и цитоплазмы.

ФОРМООБРАЗУЮЩЕЕ ДЕЙСТВИЕ ХОЛОДА Морфолого-анатомические признаки, свойственные арктическим и альпийским видам (карликовость, мелколистность, подушковидность, стланиковость и др.), способствуют перенесению резких колебаний температур. Карликовость Например ивы: полярная Salix polaris, арктическая S. arctica, травяная S. herbacea). Эти растения часто имеют высоту не более нескольких сантиметров, сближенные междоузлия, мелкие листья. Рост в толщину их гоже незначителен (например, у можжевельника Juniperus толщиной 8 см было насчитано 544 годичных кольца). Высота карликовых растений часто соответствует глубине снежного покрова. Карликовость также регулируется торможением фотосинтеза, бедностью почв. Стелющиеся формы Результат перехода к горизонтальному росту. у сосен (кедровый стланик Pinus pumila), можжевельников, рябины и др. Ветви не поднимаются выше снежного покрова, иногда это результат отмирания ствола и разрастания нижних ветвей или рост лежащего дерева с укоренившимся во многих местах стволом. Подушковидные формы Образуются в результате усиленного ветвления и замедленного роста побегов. Благодаря компактности успешно противостоят холодным ветрам.

СТИМУЛИРУЮЩЕЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР Холод оказывает стимулирующее влияние на развитие растений, переход их к росту и репродукции: инициирует сезонные изменения ультраструктуры клеток апикальной меристемы почек условие развития уже сформированных многолетних органов. пусковой фактор обновления фотосинтетического аппарата. осеннее похолодание стимулирует деление хлоропластов переход к цветению у некоторых видов стратификация семян ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ ВЫСОКИХ ТЕМПЕРАТУР Реакция растений на высокую температуру тесно связана с состоянием их обводненности и включает изменение обменных процессов. водный дефицит гибель из-за повреждения мембран, инактивации и денатурации белков падение активности биосинтеза и усиление гидролиза витамины, аминокислоты, гормоны быстро разрушаются или не образуются в нужном количестве нарушение баланса ассимиляции и усиление дыхания при снижении фотосинтеза Большинство растений повреждается температурами немного выше 30 °С, Растения получают тепловые повреждения и при пожарах. Кроме обычных ожогов, огонь может затронуть корневую шейку и вызвать отмирание поверхностных корней из-за перегрева почвы.

ТЕРМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ Термостойкость - способность организма переносить жару или холод без необратимого повреждения. Составляющие: 1. выносливость (или толерантность) способность цитоплазмы переносить экстремальные температуры в силу собственных физико-химических свойств. 2. избегание комплекс имеющихся у растения защитных приспособлений, которые снижают вредное действие фактора, замедляют или предотвращают развитие повреждений. Растения с развитыми механизмами избегания перегрева или холода обычно менее выносливы к морозу и жаре по сравнению с видами, не имеющими этих приспособлений. Термостойкость изменяется в онтогенезе. Проростки и весенние побеги не способны закаливаться и потому чувствительны к неоптимальным температурам. Длительное и регулярное воздействие неблагоприятных температур растения выдерживают только тогда, когда к ним устойчива сама цитоплазма. Это связано с синтезом белка и ряда протекторных веществ и обусловлено генетически. Для многих холодостойких организмов характерна адаптация фотосинтеза к низким температурам: изменение липидного состава хлоропластов и рост термоустойчивости ферментов. Усиление фотосинтеза способствует синтезу защитных веществ. На организменном уровне защита проявляется в опадении или недоразвитии ряда плодоэлементов и в ускоренном старении нижних листьев. На популяционном уровне термозащита реализуется в выживаемости особей с более широкой нормой реакции на экстремальный фактор. Органы и ткани растений отличаются по термостойкости. у кукурузы и гречихи от холода быстрее всего отмирают стебли, у риса - листья, у арахиса – корни Очень чувствительна меристема конуса нарастания, поэтому большое значение имеет защита почек. Среди тканей наиболее устойчив камбий. Довольно чувствительны к холоду и жаре подземные органы многих растений; у древесных форм решающее значение для выживания имеет устойчивость корневой шейки.

ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ПО СТОЙКОСТИ К ОХЛАЖДЕНИЮ Мера устойчивости - летальная температура, при которой погибает половина взятых растений. Группы растений в зависимости от степени и характера стойкости к охлаждению: Нехолодостойкие (теплолюбивые) - серьезно повреждаются уже при температурах выше точки замерзания; погибают при положительных температурах ниже 10 °С. водоросли теплых вод, многие тропические и субтропические виды, в т.ч. культурные растения выходцы из тропиков: рис, хлопчатник, фасоль, арбуз, дыня, огурцы. Холодостойкие, но неморозостойкие (умеренно теплолюбивые) растения погибают при образовании в тканях льда. Повреждаются, но не погибают при кратковременных легких заморозках (до -3°), и понижение температуры ниже 5° переносят без значительных повреждений. томаты, картофель, гречиха, кукуруза и др.; глубоководные водоросли холодных морей и некоторые пресноводные виды, растения умеренно теплых районов, ряд тропических и субтропических древесных пород. Морозостойкие (льдоустойчивые) - в холодное время года переносят внеклеточное замерзание воды и связанное с ним обезвоживание. Они выдерживают заморозки до °С. конопля, горчица, овес, горох, подсолнечник, свекла, капуста; некоторые наемные и пресноводные водоросли, водоросли приливной зоны, многолетние наземные сосудистые растения холодных областей и все мхи.

ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ПО ЖАРОСТОЙКОСТИ Жароустойчивость характеризуют переносимостью некоторых температур при их получасовом воздействии. Нежаростойкие виды повреждаются уже при 3040 °С. водоросли и подводные листостебельные растения, лишайники в набухшем состоянии и большинство нежестколистных сосудистых растений Жаровыносливые эукариотические организмы солнечных и сухих местообитаний, как правило, с высокой способностью к закаливанию. Они переносят получасовое нагревание до 5060 °С. эпилитные лишайники Жаростойкие термофильные прокариоты + цианобактерии. Обладают устойчивыми нуклеиновыми кислотами и белками; некоторые переносят температуры >80 °С.

ЗАКАЛИВАНИЕ РАСТЕНИЙ Закаливание временная адаптация цитоплазмы, определяющая меру ее устойчивости к последующим низкотемпературным воздействиям Формирование морозостойкости растений Морозоустойчивость повышают факторы, увеличивающие способность цитоплазмы не терять жизненных свойств при обезвоживании и механических повреждениях. Чем ниже температуры закаливания, тем сильнее морозостойкость. этапы закаливания растений 1 - на свету при низких положительных температурах, образуются необходимые для перестройки клетки макроэргические соединения - криопротекторы (сахара, белки, нуклеиновые кислоты, липиды, гемицеллюлозы и др.) - связывают воду, и тормозят рост кристаллов льда. 2 - при медленном охлаждении при отрицательных температурах. под действием отрицательных температур лед образуется в межклетниках. Заканчивается закаливание при продолжительном замораживании или температурах от 10 до 30 С и ниже. При этом замерзшие органы не погибают при температурах ниже -40 °С и после оттаивания фотосинтез и дыхание у них полностью восстанавливаются. Тепловая закалка и тепловая настройка растений Водоросли отличаются динамичной теплоустойчивостью; максимальна - в конце лета. Идет очень быстро, называется тепловая настройка. У сосудистых растений теплоустойчивость стабильна, если температура близка к оптимуму, но повышается при кратковременном действии высоких температур (тепловая закалка).

5. Термопериодизм и фенологические особенности действия теплового фактора ТЕРМОПЕРИОДИЗМ Термопериодизм - реакция растений на смену повышенных и пониженных температур, выражающаяся в изменении процессов роста и развития. Чередование высоких и низких температур регулирует «внутренние часы» растений. Чем ближе к полюсу, тем ярче выражена термопериодическая приспособленность растений, тем большие колебания температур становятся потребностью для многих видов. термопериодизм суточный и сезонный. Томаты быстрее и лучше цветут, завязывают более крупные плоды, если дневная температура 26,5 сменяется ночной около 17-20°С. Относительно низкие ночные температуры ускоряют рост боковых побегов и корневой системы томатов, повышают урожай клубней картофеля Но: сахарный тростник и арахис хорошо растут без суточного изменения температуры. фенологические особенности действия теплового фактора Смена времен года вызывает у растений закономерное чередование периодов активного функционирования и покоя (даже в тропиках). Растения умеренных широт для нормального развития нуждаются в пониженных осенних температурах. Продолжительность действия холода должна быть в среднем не менее трех месяцев, а температура при этом не выше 3 5 °С. Внутрисезонные колебания температуры могут разбалансировать ход развития растений. Так, чередование морозов и оттепелей может снять морозостойкость.

Длительность вегетационного периода и ритм вегетации Для развития растений большое значение имеет длительность вегетационного периода. Для умеренных широт вегетационным периодом обычно считают отрезок времени, когда ежедневные средние температуры превышают 10°С. Наступление любой фазы развития растений связано с переходом, когда температура воздуха и почвы не опускается регулярно ниже определенного значения. Для большинства древесных пород температурный порог раскрывания почек находится в пределах 5 10 °С, а весенние лесные эфемероиды зацветают при прогреве почвы до 2 6°С. В северном полушарии наступление у вида одной фенофазы при движении на север в среднем запаздывает на 4 дня на каждый градус широты (примерно на 111 км). Во второй половине вегетационного периода для наступления фенофаз уже более важны фотопериод и суммы температур. На сезонные изменения растений влияют и эндогенные факторы в тропиках у яблони сохраняется листопадность. Продолжительность фенофаз зависит от современных условий произрастания и происхождения растений. Феноритмотип - цикл сезонного развитии, т.е. сроки начала и конца вегетации, длительность вегетационного периода, периодичность развития листьев, зимнее состояние, время цветения. В разных районах один вид может иметь разный феноритмотип. в западноевропейских лесах ясменник пахучий вечнозеленый, а в восточноевропейских дубравах весенне-летне-осеннезеленые.