Современный взгляд на проблему происхождения высших растений (время их возникновения, предполагаемые предки). Выполнила: СТУДЕНТКА 4 КУРСА з/о НЯУРЕНЕ ИРИНА МИХАЙЛОВНА

Цветковые растения, или Покрытосеменные (лат. Magnoliophyta) лат. Цветковые растения представляют собой самый большой отдел растительного мира, насчитывающий не менее 240 тысяч видов. По числу видов он значительно превосходит все остальные группы высших растений вместе взятые. Цветковые растения представляют собой самый большой отдел растительного мира, насчитывающий не менее 240 тысяч видов. По числу видов он значительно превосходит все остальные группы высших растений вместе взятые. Цветковые растения произрастают во всех климатических зонах и в самых разных экологических условиях – от тропических лесов до тундр и полярных пустынь. Цветковые растения произрастают во всех климатических зонах и в самых разных экологических условиях – от тропических лесов до тундр и полярных пустынь.

Важнейшая особенность цветковых растений Важнейшая особенность цветковых растений Наличие специализированного генеративного органа цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием открытого плодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод. органа цветка полового размножения опыления семязачаткизавязиплодолистика плод органа цветка полового размножения опыления семязачаткизавязиплодолистика плод

Общая характеристика Магнолиофитов. Растения имеют специализированный орган размножения - цветок, в котором важной его частью является пестик, образованный одним или несколькими плодолистиками, карпелями (мегаспорофиллами), сросшимися с образованием замкнутого полого вместилища – завязи, в которой развиваются семязачатки (гомологичны мегаспорангиям голосеменных). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развивающиеся из семязачатков семена. Отсюда и название этих растений цветковые, пестичные, покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семена лежат открыто, голо на семенной чешуйке. Растения имеют специализированный орган размножения - цветок, в котором важной его частью является пестик, образованный одним или несколькими плодолистиками, карпелями (мегаспорофиллами), сросшимися с образованием замкнутого полого вместилища – завязи, в которой развиваются семязачатки (гомологичны мегаспорангиям голосеменных). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развивающиеся из семязачатков семена. Отсюда и название этих растений цветковые, пестичные, покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семена лежат открыто, голо на семенной чешуйке. 2. Процесс двойного оплодотворения. Гаметофит, особенно женский, еще более редуцирован. Вместо эндосперма (заростка) образуется 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Если эндосперм у голосеменных образуется до оплодотворения, то у покрытосеменных эндосперм (питательная ткань) возникает в результате двойного оплодотворения. 2. Процесс двойного оплодотворения. Гаметофит, особенно женский, еще более редуцирован. Вместо эндосперма (заростка) образуется 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Если эндосперм у голосеменных образуется до оплодотворения, то у покрытосеменных эндосперм (питательная ткань) возникает в результате двойного оплодотворения. Если спора несет наследственность одного организма (она гаплоидна), а семя голосеменных несет двойную наследственность (оно диплоидно), то у цветковых растений в результате двойного оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки формируется диплоидный зародыш, а из оплодотворенного диплоидного ядра центральной клетки развивается полиплоидный эндосперм с тройным набором хромосом, роль которого для цветковых растений чрезвычайно велика. Триплоидный эндосперм как питательная ткань, по-видимому, обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную роль в эволюции цветковых растений. Цветковые растения оказались наиболее адаптированными к разнообразным условиям жизни на Земле. Если спора несет наследственность одного организма (она гаплоидна), а семя голосеменных несет двойную наследственность (оно диплоидно), то у цветковых растений в результате двойного оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки формируется диплоидный зародыш, а из оплодотворенного диплоидного ядра центральной клетки развивается полиплоидный эндосперм с тройным набором хромосом, роль которого для цветковых растений чрезвычайно велика. Триплоидный эндосперм как питательная ткань, по-видимому, обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную роль в эволюции цветковых растений. Цветковые растения оказались наиболее адаптированными к разнообразным условиям жизни на Земле. 3. У покрытосеменных наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими сосудами и ситовидными трубками. 3. У покрытосеменных наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими сосудами и ситовидными трубками.

Основные гипотезы происхождения цветковых Катазионная (тахтаджяна) горные районы, предки семенные папоротники, первичная форма- вечнозеленые деревья с одиночным цветками типа магнолии. Древние формы- вечнозеленые деревья с одиночными крупными цветками типа магнолиевых. Катазионная (тахтаджяна) горные районы, предки семенные папоротники, первичная форма- вечнозеленые деревья с одиночным цветками типа магнолии. Древние формы- вечнозеленые деревья с одиночными крупными цветками типа магнолиевых. А.Л. Тахтаджян считает, что цветковые растения возникли локально в Юго-Восточной Азии (древний район Катазия) в горах в нижнем - среднем мелу. А.Л. Тахтаджян считает, что цветковые растения возникли локально в Юго-Восточной Азии (древний район Катазия) в горах в нижнем - среднем мелу.

Тахтаджян является сторонником монофилетической гипотезы происхождения цветковых растений от магнолиевидных древних предков А.Л. Тахтаджян считает, что цветковые растения возникли локально в Юго- Восточной Азии (древний район Катазия) в горах в нижнем - среднем мелу. Механизмами синтетической теории эволюции (СТЭ) при большом разнообразии условий среды, чередовании периодов изоляции и гибридизации, флуктуации численности (популяционные волны С.С. Четверикова) формировались разные таксоны.. При снижении численности и изоляции вновь возникший полезный признак очень быстро ассимилировался геномом популяции. При этом Тахтаджян не исключает и генетический дрейф, т.е. незначительные изменения формы, индифферентные по отношению к функции. Локально возникшее разнообразие формировало фитоценозы - многоярусные сообщества и " комплекты" разные варианты растительности и, соответственно, флоры. Они с соответствующих поясов вертикальной зональности гор перемещались на широтную зональность равнин. Таким образом, по Тахтаджяну, длительный период возникновения разнообразия цветковых затем сменялся достаточно быстрым расселением этого разнообразия по территории земного шара. Победу цветковых в борьбе за существование Тахтаджян, вслед за М.И. Голенкиным, объяснял их лучшей адаптированностью к условиям измененного и более сухого климата, когда в меловом периоде материки приняли современное очертание и изменилось соотношение площадей суши и моря. А.Л. Тахтаджян считает, что цветковые растения возникли локально в Юго- Восточной Азии (древний район Катазия) в горах в нижнем - среднем мелу. Механизмами синтетической теории эволюции (СТЭ) при большом разнообразии условий среды, чередовании периодов изоляции и гибридизации, флуктуации численности (популяционные волны С.С. Четверикова) формировались разные таксоны.. При снижении численности и изоляции вновь возникший полезный признак очень быстро ассимилировался геномом популяции. При этом Тахтаджян не исключает и генетический дрейф, т.е. незначительные изменения формы, индифферентные по отношению к функции. Локально возникшее разнообразие формировало фитоценозы - многоярусные сообщества и " комплекты" разные варианты растительности и, соответственно, флоры. Они с соответствующих поясов вертикальной зональности гор перемещались на широтную зональность равнин. Таким образом, по Тахтаджяну, длительный период возникновения разнообразия цветковых затем сменялся достаточно быстрым расселением этого разнообразия по территории земного шара. Победу цветковых в борьбе за существование Тахтаджян, вслед за М.И. Голенкиным, объяснял их лучшей адаптированностью к условиям измененного и более сухого климата, когда в меловом периоде материки приняли современное очертание и изменилось соотношение площадей суши и моря.

Геологический возраст цветковых растений. Самые древние из вполне достоверных остатков цветковых растений датируются нижнемеловой эпохой. Они известны из отложений, возраст которых оценивается около 120 млн. лет (барремский век). Как показали современные исследования, раннемеловые цветковые растения были не столь разнообразны, как казалось раньше. Выяснилось, в частности, что пыльцевые зерна у самых ранних цветковых растений были однобороздные, т. е. примитивного типа, а листья были представлены ограниченным числом типов и обычно характеризовались общей неупорядоченностью всей системы жилкования (неодинаковые размеры и форма участков между вторичными жилками, неупорядоченное ветвление и слабая дифференциация третичных жилок и жилок высших порядков). Тем самым отпадает необходимость в предположении, неоднократно высказывавшемся ранее многими авторами, что цветковые растения произошли до мелового периода, по мнению некоторых, даже в триасе или пермо-карбоне. Так как по современной геохронологии меловой период начинался 135 млн. лет назад, то даже при допущении, что предыстория цветковых продолжалась не менее 10 млн. лет, нет никакой необходимости относить их происхождение к деловому периоду. Самые древние из вполне достоверных остатков цветковых растений датируются нижнемеловой эпохой. Они известны из отложений, возраст которых оценивается около 120 млн. лет (барремский век). Как показали современные исследования, раннемеловые цветковые растения были не столь разнообразны, как казалось раньше. Выяснилось, в частности, что пыльцевые зерна у самых ранних цветковых растений были однобороздные, т. е. примитивного типа, а листья были представлены ограниченным числом типов и обычно характеризовались общей неупорядоченностью всей системы жилкования (неодинаковые размеры и форма участков между вторичными жилками, неупорядоченное ветвление и слабая дифференциация третичных жилок и жилок высших порядков). Тем самым отпадает необходимость в предположении, неоднократно высказывавшемся ранее многими авторами, что цветковые растения произошли до мелового периода, по мнению некоторых, даже в триасе или пермо-карбоне. Так как по современной геохронологии меловой период начинался 135 млн. лет назад, то даже при допущении, что предыстория цветковых продолжалась не менее 10 млн. лет, нет никакой необходимости относить их происхождение к деловому периоду.

Основные гипотезы происхождения цветковых Гипотеза фитоспрединга поймы рек. Предки- беннедитовые,первичная форма- древесные ветроопыляемые. Древние формы- различные древесные растения с невзрачными цветками, собранными в соцветия. Покрытосеменные, наряду с голосеменными (Gymnospermae) составляют одну из двух групп семенных растений (Spermatophytae). Гипотеза фитоспрединга поймы рек. Предки- беннедитовые,первичная форма- древесные ветроопыляемые. Древние формы- различные древесные растения с невзрачными цветками, собранными в соцветия. Покрытосеменные, наряду с голосеменными (Gymnospermae) составляют одну из двух групп семенных растений (Spermatophytae).

Мейен в своем построении гипотевыфито спрединга (от англ. spread – распространять) шел от палеоботанических материалов. С.В. Мейен на основе анализа палеоботанических материалов показал, что цветковые растения появились в нижнем меловом периоде вдоль всего экваториального пояса, где благоприятные условия позволяли выживать новым организмом с резкими отклонениями формы (сальтации). В дальнейшем в период потепления тропическая " помпа" откачивала появившиеся формы в более высокие широты, где они эволюционировали уже во многом благодаря более медленным адаптационным механизмам СТЭ. При этом возникновение видов связывается с любыми формами рельефа и не вводится представление о формировании фитоценотических " комплектов" флоры, которые целиком перемещались с вертикальных поясов гор в соответствующие широтные зоны равнин. Современная фитоценология и экология рассматривают эволюцию растительности как сеткообразный процесс и отрицают возможность серьезных коадаптаций организмов одного трофического уровня. В сообществах они совместно удерживаются механизмами дифференциации ниш. Поэтому большую роль могут играть не только адаптации (приспособление видов к определенным условиям ниш), но и абабтации, т.е. " эволюции от" – дивергенция потребностей видов путем расхождения их по разным нишам. Виды в этом случае становятся непохожими друг на друга по своим потребностям и потенциальным и реализованным (т.е. откорректированным конкуренцией) нишам. С.В. Мейен на основе анализа палеоботанических материалов показал, что цветковые растения появились в нижнем меловом периоде вдоль всего экваториального пояса, где благоприятные условия позволяли выживать новым организмом с резкими отклонениями формы (сальтации). В дальнейшем в период потепления тропическая " помпа" откачивала появившиеся формы в более высокие широты, где они эволюционировали уже во многом благодаря более медленным адаптационным механизмам СТЭ. При этом возникновение видов связывается с любыми формами рельефа и не вводится представление о формировании фитоценотических " комплектов" флоры, которые целиком перемещались с вертикальных поясов гор в соответствующие широтные зоны равнин. Современная фитоценология и экология рассматривают эволюцию растительности как сеткообразный процесс и отрицают возможность серьезных коадаптаций организмов одного трофического уровня. В сообществах они совместно удерживаются механизмами дифференциации ниш. Поэтому большую роль могут играть не только адаптации (приспособление видов к определенным условиям ниш), но и абабтации, т.е. " эволюции от" – дивергенция потребностей видов путем расхождения их по разным нишам. Виды в этом случае становятся непохожими друг на друга по своим потребностям и потенциальным и реализованным (т.е. откорректированным конкуренцией) нишам.

Антиномии гипотез происхождения цветковых растений приведены в таблице (Б.М. Миркин, 1989).

Признаком, объединяющим все варианты цветка покрытосеменных в одну группу, Тихомиров считает наличие двойного оплодотворения В.Н. Тихомиров (1987) развивает представления о том, что проблему покрытосемянности и возникновения цветка не следует рассматривать в качестве двух сторон одной медали, так как цветки возникали самым разным образом и все их разнообразие нельзя вывести из какой-то одной структуры.

Заключение Вопрос о происхождении цветковых растений до сих пор остаётся открытым. Существуют только гипотезы, более или менее доказанные. Цветковые растения возникли где-то в меловом периоде мезозойской эры, причем, внезапно, в довольно большом разнообразии и быстро освоили земной шар. Вопрос о происхождении цветковых растений до сих пор остаётся открытым. Существуют только гипотезы, более или менее доказанные. Цветковые растения возникли где-то в меловом периоде мезозойской эры, причем, внезапно, в довольно большом разнообразии и быстро освоили земной шар. Французский ученый Амберже (1951) сравнивал их появление со «всемирным взрывом». М.И. Голенкин (1922) назвал их «победителями в борьбе за существование». Французский ученый Амберже (1951) сравнивал их появление со «всемирным взрывом». М.И. Голенкин (1922) назвал их «победителями в борьбе за существование». Но как? где? и когда? возникли цветковые растения? Конкретно – на эти вопросы еще нет ответа. Но как? где? и когда? возникли цветковые растения? Конкретно – на эти вопросы еще нет ответа. «Гнусная тайна цветковых растений», как говорил Дарвин, ещё не разгадана до конца. «Гнусная тайна цветковых растений», как говорил Дарвин, ещё не разгадана до конца. Покрытосеменные – это завершающий этап спорофитного направления эволюции высших растений. Для них характерна гетероспория (разноспоровость), крайняя редукция гаметофита, двойное оплодотворение, наиболее высокое разнообразие жизненных форм, очень высокая экологическая пластичность, совершенство проводящей системы, покрытосемянность, появление цветка и плода – эти прогрессивные признаки определили господство цветковых растений на Земном шаре. Покрытосеменные – это завершающий этап спорофитного направления эволюции высших растений. Для них характерна гетероспория (разноспоровость), крайняя редукция гаметофита, двойное оплодотворение, наиболее высокое разнообразие жизненных форм, очень высокая экологическая пластичность, совершенство проводящей системы, покрытосемянность, появление цветка и плода – эти прогрессивные признаки определили господство цветковых растений на Земном шаре.