Главные направления эволюционного процесса 1

1 Представления о направлениях эволюции 2 Понятие и критерии прогрессивного развития, классификация явлений прогресса, их характеристика 3 Неограниченный, групповой, биотехнический прогресс 4 Биологический регресс и вымирание групп 2

3 1 Представления о направлениях эволюции Представления Ж.Б. Ламарка о направлениях эволюции. История вопроса о главных направлениях эволюции восходит к «Философии зоологии» Ж.Б. Ламарка, который обратил внимание на то, что эволюция происходит как по пути усложнения организации», так и по пути возникновения разнообразия на каждом из достигнутых уровней сложности. Этот факт эволюции «по вертикали» (магистральный путь развития) и по «горизонтали» (возникновение многообразия в пределах одного уровня организации) был подмечен Ж.Б. Ламаркам правильно.

4 Ч. Дарвин о направлениях эволюционного процесса. Ч. Дарвин показал, что наиболее общим путем (направлением) эволюции является приспособление к изменяющимся условиям среды. Приспособление или адаптация может осуществляться, благодаря повышению уровня организации. Это распространенный путь, но не обязательный. Он возникает лишь тогда, когда среда, в которой протекает эволюция, становится настолько сложной, что частные приспособления уже не способны обеспечить успех в борьбе за существование и лишь повышение уровня организации дает возможность организмам выжить.

5 Распространенность такой эволюции (по сути по «вертикали») обусловлена тем, что по мере происхождения форм среда, главным образом биотическая, усложняется. Приспособление к условиям среды может осуществляться благодаря выработке частных адаптаций, не приводящих к повышению уровня организации. Теория направленности эволюции А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена. Дальнейшим развитием дарвиновского подхода можно считать теорию главных направлений эволюционного процесса А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена. А.Н. Северцов выделил как основное наиболее общее направление эволюции – биологический прогресс. Антитезой биологического прогресса является биологический регресс – еще одно направление эволюции.

6 И.И. Шмальгаузен, обращаясь к трактовке биологического прогресса, определяет его как возрастание приспособленности потомков по мере филогенеза. Биологический прогресс по А.Н. Северцову может достигаться 4-мя способами, которые также представляют собой главные направления эволюционного процесса: ароморфозы, идиоадаптации, ценогенезы, дегенерация. Ароморфозы (aira – повышаю, morphosis – форма, вид) представляют собой изменения универсального характера, обеспечивающие повышение уровня организации. Ароморфозы приводят к образованию отрядов, классов, типов.

7 Идиоадаптации определяют как частные приспособления к конкрет-ным условиям существования, не вызывающие изменения уровня орга-низации. Идиоадаптации приводят к появлению видов, родов и се-мейств. Ценогенезы – приспособительные изменения зародышей, личинок. Дегенерация представляет собой вторичное упрощение организации.

8 Сохранив подход А.Н. Северцова к проблеме главных направлений эволюции, И.И. Шмальгаузен внес изменения в представления о направлениях эволюции. В результате возникло представление о тpex главных направлениях эволюции: ароморфозе, алломорфозе (allos - другой) – процессе выработки частных приспособлений и специализации. В отличие от чисто морфологического подхода А.Н. Северцова подход И.И. Шмальгаузена является эколого- морфологическим.

9 По И.И. Шмальгаузену, ароморфоз (арогенез) – это выработка широких универсальных приспособлений; алломорфоз (аллогенез) обеспечивает ис­пользование той же среды, в которой обитали предки, измененной, но не усложненной среды; специализация приводит к адаптации в более узких условиях среды. Внутри специализации выделены 4-е формы: теломорфоз, гиперморфоз, гипоморфоз, катаморфоз. Теломорфоз (телогенез) – это специализация организма, связанная с переходом от более общей среды к частной, более ограниченной.

10 При теломорфозе происходит одностороннее развитие некоторых органов и частичная редукция других. Прогрессивная дифференциация ограничивается теми частями организма, которые его связывают со своеобразными условиями данной частной среды. Организация в целом остается на исходном уровне или испытывает некоторое упрощение. В качестве примеров специализированных организмов можно было бы привести много чрезвычайно характерных представителей пауков, ракообразных, насекомых, моллюсков, которые нередко за­нимают крайне ограниченные экологические ниши.

11 Среди рептилий очень своеобразны черепахи, чрезвычайно специализированы змеи, хамелеоны. Среди птиц также немало специализированных форм, яркий пример – дятлы. Из млекопитающих можно отметить муравьеда, ленивца, специализация которых обусловлена ограниченным родом пищи; крота, слепыша с их подземным образом жизни. Специализация выражена тем резче, чем своеобразнее среда обитания. Если же среда обитания не только своеобразна, но и упрощена, то особенно резко сказывается редукция. В условиях упрощенной среды упрощается и сама организация.

12 При переходе к жизни в крайне простых условиях существования организм подвергается весьма значительному регрессу, ведущему к дегенерации (катаморфозу, или катагенезу). Катаморфозы сужают эволюционные возможности организмов. Виды, эволюционировавшие по типу катаморфозов, могут существовать очень долго при сохранении определенных условий среды. Однако, многие группы животных, развившиеся по этому типу, вымерли, хотя специализация была не единственной причиной этого.

13 Гиперморфоз (гиперкинез) – изменения, сопровождающиеся резким увеличением отдельных органов или самих организмов. Так, наблюдаются общий гигантизм и огромные бивни многих слонов, колоссальные рога гигантского оленя четвертичного времени, чрезмерно развитые клыки свиньи бабируссы; хорошо известны реконструкции гигантских насекомых, рыб, амфибий, рептилий, а также растений. Современным китам, слонам, секвойе характерны гигантские размеры. В определенных условиях гиперморфозы являются перспективным направлением эволюции.

14 Гипоморфоз (гипогенез) – эта форма выражается в недоразвитии всего организма при сохранении отношений со средой, характерных для личинок и молодых особей. Определяется такое направление эволюционного процесса тем, что при меняющейся обстановке личинка оказалась в условиях более обеспеченной жизни, чем взрослое животное. Из позвоночных животных примеры такого рода известны для хвостатых амфибий. У обыкновенного аксолотля личинка нормально становится половозрелой. Животное в этом случае не подвергается метаморфозу, а остается на всю жизнь водным животным с наружными жабрами, хвостовым плавником, др. приспособлениями к водной среде.

15 Так как личиночные формы обычно построены проще, чем взрослые, то в результате гипоморфоза имеется вторичное упрощение организации. При этом утрачиваются органы, которые развиваются позже всего, то есть наиболее специализированные. Поэтому гипоморфоз связан с утерей многих признаков специализации. В некоторых случаях явления недоразвития создают подходящую базу для прогрессивного развития. Например, долгое незарастание лобного шва на черепе человека дает необходимые условия для продления роста головного мозга, что является важным для его прогрессирования.

16 В общем, приведенный материал показывает на наличие несколько направлений эволюции. В конкретной эволюции всегда переплетаются ароморфозы и частные приспособления, за ароморфными преобразованиями начинается период частноадаптивных преобразований, явления прогрессивного и регрессивного развития. Направленность эволюции рассматривается как одно из важнейших проявлений эволюционного процесса.

17 Рис – Схема главных направлений биологического прогресса: ароморфозы (a) изображены в виде подъема на более высокие уровни (II, III); идиоадаптации – в виде отклонений на данном уровне (b); специализация как частный случай идиоадаптации (s); общая дегенерация как переход на нижележащий уровень (I)

18 2 Понятие и критерии прогрессивного развития, классификация явлений прогресса, их характеристика Проблема прогрессивного развития в природе издавна привлекала внимание исследователей. Понятие эволюционного прогресса бессознательно нашло отражение уже в различных, с античной древности строившихся иерархических «лестницах» живых существ. В позднейшее время эта проблема затрагивалась во многих работах. При рассмотрении истории живой природы видно, что ее развитие, в общем, осуществлялось от менее сложного к более сложному, от менее совершенного к более совершенному, т.е. происходила и происходит прогрессивная эволюция.

19 Это хорошо видно при анализе палеонтологических данных. Если в отложениях кат архейской эры еще не обнаруживают следов жизни, то в каждую из последующих эр строение организмов существенно усложняется. Появление в процессе эволюции все более совершенных форм дает развитие основных растительных организмов на Земле: папоротников, голосеменных, покрытосеменных. Аналогичный ряд дает и развитие животных. При этом, в каждом крупном периоде прошлой истории были группы животных, растений, которые могут быть названы «доминантными».

20 В раннем палеозое из животных доминантными являлись кишечнополостные, аннелиды, членистоногие – трилобиты, ракоскорпионы; в позднем палеозое наблюдается расцвет примитивных позвоночных (рыб, амфибий); в мезозое – расцвет высших насекомых и рептилий; в кайнозое – расцвет птиц и млекопитающих. Имеются многочисленные примеры появления все более совершенных приспособлений, определяющих более эффективное выполнение функций, например, передвижения (плавания, полета, бега), органов чувств (зрения, обоняния и др.), возникающих не у членов одного филогенетического ряда, а у разных видов в разных группах.

21 Так, самым совершенным, как отмечают в литературе, способом полета с наиболее эффективной затратой энергии обладают стрекозы, филогенетически очень древняя группа, а наиболее совершенным органом обоняния обладают, вероятно, некоторые ночные бабочки. В эволюции имеет также место вымирание отдельных групп, некогда широко распространенных и процветающих; также как фактом является одновременное сейчас существование древнейших групп, устроенных сравнительно просто (одноклеточные, кишечнополостные, некоторые черви и др.), и возникших позднее, устроенных значительно более сложно (насекомые, рептилии, птицы, млекопитающие). Все эти явления, объективно наблюдающиеся факты эволюционного прогресса в природе, должны найти отражение в теории прогресса.

22 Путь развития от простого к сложному, от примитивного к более совершенному обычно обозначают термином «прогресс». Однако существование в природе прогресса может оспариваться на том основании, что определение уровня организации оказывается не простым. Порой остаются, например, нераскрытыми понятия более совершенной и высокой организации. Хорошо известно, что у млекопитающих (без сомнения, высших форм среди животных) многие органы и целые системы органов устроены менее сложно, чем у других животных. Такое положение наблюдается по другим группам организмов.

23 Прогрессивным или регрессивным будет, например, преобразование обычных пресмыкающихся с четырьмя конечностями в змей? С одной стороны – это прогресс, так как змеи могут значительно быстрей двигаться в густой траве, но с другой стороны, у них редуцировались конечности и увеличилось количество одноименных элементов позвоночника, что можно рассматривать как регресс. В результате преобразования пятипалой конечности в конечность парно- и непарнокопытных, образовались конечности, более приспособленные к быстрому бегу, но это было связано с редукцией части костей.

24 Переход предков человека к передвижению на двух конечностях можно рассматривать как прогрессивное изменение, но оно сопровождалось рядом регрессивных изменений – сужением функций нижних конечностей и их узкой специализацией, редукцией хвоста и неблагоприятными изменениями костей таза, затрудняющими акт родов, появлением болезней – геморроя, варикозного расширения вен. Подобных примеров много. В любом из них всякое прогрессивное изменение одних частей связано в той или иной степени с регрессивными изменениями других.

25 Элементы диалектического толкования проблемы прогресса в живой природе высказывались философами. Начало естественно- научному подходу к изучению этого явления положил Ч. Дарвин. Прежде всего, он показал, что одним из факторов прогрессивного развития является естественный отбор, так как окончательный результат его выражается в совершенствовании организмов относительно окружающих их условий. Ч. Дарвин предложил критерии (признаки) прогресса, главными из которых определил конкурентную способность и специализацию органов.

26 Крупнейшим вкладом в материалистическое решение проблемы прогресса явился труд А.Н. Северцова «Главные направления эволюционного процесса» (1967). По А.Н. Северцову для биологического прогресса характерны следующие черты, признаки: 1) cтойкое увеличение численности прогрессирующей группы по сравнению с предками, 2) расширение ареала потомков по сравнению с предками (прогрессирующее расселение), 3) распадение на подчиненные систематические единицы по мере того, как организмы попадают в новые условия существования (увеличение таксономического разнообразия).

27 Классификация явлений прогресса, их характеристика. А.Н. Северцов, как было уже отмечено в предыдущей теме, выделял биологический прогресс, основу которого составляет четыре типа морфофизиологических преобразований. Эти преобразования являются также путями, способами его достижения (А.С. Северцов, 1987, 2005). Представляется необходимым дать их характеристику. Ароморфозы (морфофизиологический прогресс) сопровождаются глубокими функциональными и структурными сдвигами, в результате которых возникают новые, более широкие и более совершенные приспособления к основным условиям среды.

28 Ароморфозы дают организмам возможность расширить использование внешней среды, выйти за пределы той среды, в которой жили предки и захватить новые, часто весьма отличные области обитания. Ароморфозы представляют собой процессы эволюции, освобождающие организмы от слишком тесных ограничений в связях со средой и как бы поднимающие их над многими частными условиями. Организмы становятся более активными, все более овладевают жизненными средствами окружающей среды. Во всех случаях решающее значение имеет уровень дифференцировки и в особенности строгая гармоничность организации, т.е. полная согласованность частей в их жизненных отправлениях.

29 Поэтому при всех крупных ароморфозах ясно выражается преобразование всей организации. Яркий ароморфоз лежит, например, в основе возникновения млекопитающих. Общий подъем их жизнедеятельности сопровождался приобретением постоянной и высокой температурой тела (развитием теплокровности), что связано с возникновением волосяного покрова, прогрессивным развитием легких и кровеносной системы. Последнее связано с образованием у млекопитающих четырехкамерного сердца и полного разделения артериальной и венозной крови.

30 Сильно развились конечности и их мускулатура, что позволило млекопитающим перейти к более быстрым формам движения. Значительно усовершенствовались органы чувств (обоняния и слуха) и головной мозг, что особенно характерно для млекопитающих, у которых впервые получает большое развитие кора головного мозга как орган, ведающий высшими формами нервной деятельности. Последняя, определяя формы поведения, обеспечила млекопитающим господствующее положение на суше и позволила им широко по ней расселиться. Продвижению в холодные страны способствовало также внутреннее оплодотворение, внутриутробное развитие, приобретение живорождения.

31 Высокая организация млекопитающих позволила им вернутся в воду (китообразные), а также перейти к передвижению в воздухе (рукокрылые). Как видно, в основе ароморфозов лежит обычно одно какое-нибудь приобретение, которое при данных условиях среды сразу приводит к крупным преимуществам для организма, увеличивает его численность и его изменчивость и тем самым значительно ускоряет темп его дальнейшей эволюции. В этих благоприятных условиях идет затем полная перестройка всей организации. В основе ароморфозов, приведших к образованию млекопитающих, лежит такое казалось бы незначительное приобретение как волосяной покров.

32 Все остальное связано с вытекающим отсюда уменьшением потери тепла и повышением интенсивности обмена. Именно это дало возможность перейти к большей активности в движениях в преследовании добычи, а, следовательно, и к более высоким формам нервной деятельности. Позднейшее приобретение живорождения могло быть также полностью использовано лишь при условии постоянной температуры тела, и это же позволило млекопитающим реализовать возможность заселения холодных стран.

33 Имеется много других примеров ароморфозов: появление эукариот, полового процесса, многоклеточности, двусторонней симметрии тела у животных, фотосинтеза; развитие стебля, корня, формирование листа у растений; выход на сушу растений и животных; появление черепа, челюстного аппарата и парных плавников у рыб; пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения у земноводных; прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств у разных животных.

34 Идиоадаптации - это все случаи адаптивных преобразований в пределах одного уровня организации. Так, имеются преобразования ко- нечностей у млекопитающих, насекомых, в связи с приспособлением для хождения, бега, копания, прыгания, плавания и т.д. С помощью идиоадаптаций формируются покрови- тельственная окраска, специфические приспособления к опылению, переносу плодов и семян, к вегетативному размножению у растений.

35 Примерами ценогенезов являются различного вида яйцевые оболоч-ки, яичный желток, обеспечивающий питание зародышей и личинок; амнион рептилий, птиц и млекопитающих, защищающий зародыши от толчков и ударов: наружные эмбриональные жабры у личинок амфибий и др. Биологическое значение ценогенезов очень велико, они дают возможность зародышам и молодым личинкам переносить без особого урона самый опасный период их индивидуального существования, а именно период, когда молодые животные еще очень малы и беспомощны.

36 Общая дегенерация, или морфофизиологический регресс наблюдается у многих паразитических животных, у которых редуцируются органы движения, пищеварения, нервная система. Такие регрессивные изменения обычно компенсируются рядом новых прогрессивных преобразований. В частности, у многих паразитов прогрессивно развиваются органы прикрепления, половая система, что обеспечивает биологический прогресс вида. Примером дегенерации является редукция хорды, кровеносной и нервной систем у асцидий, в связи с переходом к сидячему образу жизни. Упрощение организации – редукция листьев, корневой системы, замена ее присосками имеет место у растений при переходе их к паразитизму.

37 Таковы представления А.Н. Северцова о биологическом прогрессе. В то же время, некоторые его положения были предметом критики. По мнению И.И. Шмальгаузена, термин «идиоадаптация» является неудачным. Этот термин, предложенный А.Н. Северцовым, буквально означает видовое, то есть наследственное, приспособление организмов, поэтому этот термин мог быть применен ко всем другим способам биологического прогресса. Шмальгаузен И.И. предложил заменить его термином «алломорфоз», который стали использовать весьма широко. А.Н. Северцова критиковали также за введение им понятия о биологическом прогрессе и морфофизиологическом прогрессе, считая, что нет оснований для разделения прогресса на два указанных типа.

38 После трудов А.Н. Северцова закономерности прогрессивной эволюции изучали многие исследователи – И.И. Шмальгаузен, Б.С. Матвеев, А.А. Парамонов, Дж. Хаксли, Б. Ренш и др. В работах И.И. Шмальгаузена (1982) отмечалось положение о том, что биологический прогресс в определенном плане представляется синонимом таких выражений, как «прогрессивная эволюция» или «эволюционный прогресс» (А.С. Северцов, 1990). Б. Ренш (как и Ж.Б. Ламарк), считал, что эволюция может идти и по горизонтали и по вертикали.

39 Адаптивную радиацию (возникновение разнообразия на данном уровне организации) он назвал кладогенезом, а выход на новый уровень адаптивной радиации – анагенезом. Дж. Хаксли для обозначения уровней организации вернулся к ламарковкому термину «грады» (ступени), он также рассматривал третье направление эволюции – стасигенез, явление эволюционной стабилизации, то есть, сохранение неизменяющихся ветвей.

40 3 Неограниченный, групповой, биотехнический прогресс Среди основных форм прогрессивного развития в настоящее время наряду с биологическим выделяют групповой (ограниченный) и неограниченный прогресс, теорию которого создал Дж. Хаксли. Согласно данной теории, эволюция – прогрессивный процесс. Направление эволюции, которое привело к возникновению человека, представляет собой путь неограниченного прогресса, поскольку обусловливает новый уровень эволюции – социальный. Как отмечено у А.В. Яблокова и А.Г. Юсуфова (1989), наиболее общей формой прогресса, магистральным путем развития жизни является неограниченный прогресс.

41 Его содержание составляет объективно осуществленное в условиях Земли развитие от простейших живых существ до человеческого общества. Главнейшими из критериев неограниченного прогресса являются увеличение относительной независимости от прежних условий существования, приобретение группой новых перспективных особенностей типа ароморфозов, более высокая степень овладения окружающим миром.

42 При ограниченном прогрессе та или иная группа организмов достигает определенного уровня совершен­ства. Дальнейший ее прогресс не наблюдается, и группа, в конце концов, переходит к эволюционной неизменности форм или вымирает. Критерием такого прогресса является совершенствование морфофизиологической организации всей группы при сохранении общего плана строения.

43 Биотехнический (физико-механический) прогресс выражается в возникновении технического совершенства природы. В процессе эволюции наблюдается дифференциация, централизация органов и функций, что приводит к более эффективному выполнению любой из самых специальных функций; происходит как бы «увеличение, усиление, ускорение» выполнения всех жизненных отправлений. При этом нередко бывает, что орган какого-либо более древнего вида функционально (с технической точки зрения) оказывается совершеннее, чем соответствующий орган у представителя молодой группы.

44 Так, орган обоняния у ряда членистоногих функционирует во много раз эффективнее аналогичных органов у позвоночных. Основным критерием биотехнического прогресса указывают энергетические показатели организма, «коэффициент полезного действия» органов и систем (В. Франц). Например, при выходе позвоночных на сушу общий план строения глаза сохраняется, но усиливается его разрешающая способность.

45 Отдельные формы эволюционного прогресса выступают не изолированно, а находятся в сложном взаимодействии. Развитие по магистральной линии эволюции шло не плавно, а со многими отклонениями. Изменения в направлении повышения организации не ограничиваются преобразованиями отдельных органов, а касаются организма в целом. Они ведут к коренному изменению образа жизни, эволюционных потенций их носителей. Прогрессивные морфофизиологические изменения (типа ароморфозов) являются эволюционно фундаментальными, стойкими. На основе достигнутой организации идет экологическая экспансия (биологический прогресс арогенной ветви).

46 Эволюционные изменения как преобразование ядерного аппарата клеток (путем дифференцировки), интенсификация процессов обмена веществ, связанная с совершенствованием ферментативных внутриклеточных систем, возникновение полового процесса и многоклеточности оказывались одновременно связанными с морфофизиологическими, биотехническими и другими формами прогрессивного развития. В общем, все фазы эволюционного процесса не обособлены друг от друга, а взаимосвязаны переходами.

47 Таким образом, хотя современная наука не в состоянии дать общее определение понятия «прогресс» в биологии, суть этого процесса хо- рошо выражена в его латинском названии - прогрессис (progresis), что означает движение вперед. Прогресс, являясь направлением эволюции, приводит к процветанию вида, увеличению его численности, расширению ареала.

48 4 Биологический регресс и вымирание групп Как отмечено выше, антитезой биологического прогресса является биологический регресс. И.И. Шмальгаузен, обращаясь к трактовке регресса, отмечает, что в противоположность биологическому прогрессу биологический регресс – это понижение приспособленности потомков, ведущее к их частичному или полному вымиранию.

49 Палеонтологические данные показывают, что существующие в настоящее время виды составляют лишь небольшую часть (2-5%) от общего числа видов, возникших и существовавших на нашей планете. Подавляющая часть видов вымерла. Вымирание видов, как и возникновение новых, что было указано ранее, постоянно происходит в процессе эволюции. Следует однако подчеркнуть, что в процессе филетической эволюции старый вид не исчезает, а преобразуется в другой, сохраняя принципиальное сходство с исходным видом, являясь носителем его генетической информации.

50 Например, в генотипе человека 95 % генов определены генотипом обезьяноподобных предков, % генов - генотипом существовавших ранее насекомоядных форм млекопитающих, стоявших в основе всех приматов. Среди генов человека есть такие, которые переданы от рыбообразных предков и первичных хордовых, которые их сохранили от каких-то беспозвоночных животных.

51 Вымирание групп определяется теми же эволюционными факторами, что и эволюция в целом, но при этом факторы действуют в проти- воположном направлении. Так, давление мутационного процесса может быть недостаточным, этот фактор не даст необходимого материала для перестройки генотипа и всего генофонда в соответствии с новыми условиями. Может оказаться чрезвычайно сильным давление изоляции или естественного отбора, что будет иметь нежелательные последствия.

52 Массовые вымирания видов, групп в истории Земли имели место неоднократно, но они были растянуты на большие временные отрезки. К вымиранию ведет расхождение между темпами эволюции групп и темпами изменения среды. В настоящее время в результате антропогенного фактора темпы исчезновения видов стали большими, что является угрожающим для них. Оценивая значение вымирания в эволюции, следует понимать, что вымирание одних групп может служить условием возникновения и распространения новых групп организмов, увеличения многообразия жизни на Земле. Вымирание как эволюционный процесс не является обязательным явлением в развитии группы, доказательством чего служат существующие филогенетичекие реликты (как гаттерия, латимерия, опоссумы, гинкго и др.).

53 Лекция окончена !