Раздел IV. Синэкология (биоценология) Тема 1. Понятие о биоценозе. Структура биоценоза.

Биоценоз = сообщество. Термин был введен К. Мебиусом в 1877 г. Биоценоз – («биос» - жизнь, «ценоз» - сообщество) В состав биоценоза входят компоненты: растительный – представлены тем или иным растительным сообществом - фитоценозом; животный компонент – зооценоз; микроорганизмы - микробиоценоз. Биом Биотоп

Структура биоценоза Видовая Пространственная Экологическая

Экологическая структура биоценоза Экологическая ниша – место, занимаемое видом в биосфере; включает не только его положение в пространстве, но и место в трофическийх и других взаимодействиях в сообществе Рис. 3. Размещение экологических ниш, приуроченных к растению: 1 корнееды; 2 поедающие корневые выделения; 3 листоеды; 4 стволоеды, 5 плодоеды; 6 семяеды; 7 цветкоеды; 8 пыльцееды; 9 сокоеды; 10 почкоеды (по И. Н. Пономаревой, 1975)

Видовая структура и видовое разнообразие Виды в биоценозе Массовые Малочисленные Редкие Видовое разнообразие – показатель, учитывающий число видов и степень «выравненности» их обилия. Продуктивность – органическое вещество, произведенное сообществом на единицу площади за единицу времени.

Видовая структура и видовое разнообразие Индекс разнообразия – используется для оценки количественного соотношения видов в биоценозах. Вычисляется по формуле Шеннона. Где Σ - знак суммы, pi - доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), log2 Pi - двоичный логарифм pi. Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. 0 – отсутствие 1 – редко и рассеянно 2 – средне 3 – обильно 4 – очень обильно

Видовая структура и видовое разнообразие Частота встречаемости – характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Постоянство – представляет собой следующее отношение, выраженное в %: C =p*100/Р, где р – число выборок, содержащих изучаемый вид, Р – общее число взятых выборок. В зависимости от значения С различают категории видов: постоянные – виды встречаются больше, чем в 50% выборок. добавочные – виды встречаются в 25-50% выборок. случайные – виды встречаются менее чем в 25% выборок.

Видовая структура и видовое разнообразие Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к числу особей всех видов рассматриваемой группировки. D = n*100/N, где n – число особей данного вида, N - особей всех видов рассматриваемой группировки

Виды в биоценозе Доминанты Предоминанты Малочисленные Эдификаторы Видовая структура биоценоза

Консорция – (от лат. консорциум – соучастие, сотоварищество) это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофический или топический связана с центральным видом – автотрофным организмом. Термин «консорция» введен Раменским Л.Г. в 1952 г. Центральный вид консорции это эдификатор. центральный вид (детерминант консорции); I, II, III концентры консорты, среди них: I фитофаги, эпифиты, симбионты; II, III зоофаги (по В. В. Мазину, 1966)

Мозаичность – расчлененность в горизонтальном направлении фитоценозов. Рис. 2. Мозаичное строение ли по- елового леса: Участки: 1 елово-волосисто- осоковый; 2 елово-мшистый: 3 густые группы елового подроста; 4 елово-ли повый; 5 подрост ели под осиной; 6 осиново-снытевый; 7 крупнопапоротниковый в окне; 8 елово-щитовниковый; 9 хвощовый в окне

Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Нередко в биоценозе один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. На экологическую нишу вида оказывают влияние межвидовая и внутривидовая конкуренции. Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться в полном объеме, то внутривидовая конкуренция, напротив, способствует расширению экологических ниш. Экологическая ниша фундаментальная (потенциальная) - экологическая ниша, в которой вид может существовать при отсутствии конкуренции со стороны других видов. Экологическая ниша реализованная (реальна) – экологическая ниша, часть фундаментальной (потенциальной) ниши, которую вид может отстоять в конкурентной борьбе с другими видами.

Взаимоотношение организмов в биоценозах Прямые и косвенные межвидовые отношения в биоценозе по классификации В.Н. Беклемишева (1970 г.) подразделяются на четыре типа. трофическийе топическийе форические фабрические

Межвидовые взаимоотношения в биоценозе можно классифицировать так же следующим образом: Нейтральные Нейтрализм – оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния. Полезно-нейтральные Комменсализм – (от франц. комменсал – сотрапезник) или нахлебничество, - форма взаимоотношений организмов, когда один живее за счет остатков пищи или выделений другого, не причиняя тому видимого вреда (например, акула и рыба-прилипало, которая питается остатками с «акульего стола»); ср. мутуализм. Нахлебничество – потребление остатков пищи хозяина, например взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами. Сотрапезничество – потребление разных веществ или частей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли. Квартиранство – использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

Взаимополезные Мутуализм – симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу. Симбиоз – неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда с даже элементами паразитизма. Протокооперация – простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т.е. не является непременным условие выживания видов (популяций). Полезно-вредные Паразитизм – это форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определенного времени. Хищничество – такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т.е. организмы одного вида служат пищей для другого. Аменсализм – тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде обитания один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия. Взаимовредные Конкуренция – каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц и т.п. Оба вида называют конкурирующими.

Изменения сообществ обратимые необратимые сезонные, суточные,сукцессии годовые, циклические поступательные Сукцессия Сукцессия – (от лат. – succession – последовательность, смена) –направленная, долговременная и непрерывная смена сообществ (лат. successio – преемственность, наследование).

Сукцессия Рис. 1. Сукцессия при зарастании небольшого озера Озеро Болото Лес

Сукцессия Классификация сукцессии Первичной сукцессией называется процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации. Например, обрастание голой скалы мхом и в последствие развитие на ней леса; образование сообщества на вновь образовавшейся песчаной дюне; вновь возникшие в результате вулканической деятельности острова, лавовые поля. В процессе первой сукцессии формируется сообщество и почва. Пример первичной сукцессии – сукцессия, протекающая на скалах Уральских гор, в которой различают этапы: 1) Поселение эндометических и накипных лишайников. Сплошь покрывающих каменистую поверхность. Накипные лишайники содержат богатую фауну простейших, коловраток, нематод. Данные сообщества пионеры. 2) Преобладание листовых лишайников, происходит накопление детрита. Встречаются мелкие членистоногие (личинки комаров – толкунчиков, сеноеды и др.) 3) Поселение мезофильных мхов. Имеются лишайники и подлишайниковые пленочные почвы. Усиливается деятельность микроорганизмов, увеличивается разнообразие животных. 4) Появление гипновых мхов и сосудистых растений. Уменьшается роль мелких членистоногих в размножении растительных остатков и растет участие более крупных беспозвоночных- сапрофагов (дождевых червей, личинок насекомых, энхитреид). 5) Заселение крупными растениями (кустарники, деревья). Такие изменения называются экологические, так как ведут к преобразованию самого местообитания.

Сукцессия Вторичная сукцессия – сукцессия в тех местообитаниях, в которых климаксное сообщество было нарушено (например, в результате пожара, вырубки леса, заброшенные сельскохозяйственные угодья). Для второй сукцессии важно наличие плодородного слоя почвы, если он уничтожен, сукцессия может пойти по типу первичной.

Сукцессия Так же различают: Автотрофную сукцессию – сукцессия, при которой первыми в сообществе появляются автотрофные организмы. Наиболее распространенный тип сукцессии. Например, развитие леса на заброшенном поле: однолетние травы многолетние злаки деревья пионеры (черемуха обыкновенная, осина, тополь, сосна обыкновенная) деревья образующие зрелый лес (ель обыкновенная, дуб, клен). Гетеротрофная сукцессия – сукцессия, построенная на большом количестве готового органического вещества (часто отходов), когда избыточная органика начинает активно потребляться гетеротрофами (характерен для загрязненных водоемов). Сукцессия катастрофическая – сукцессия, вызванная какой либо природной или антропогенной катастрофой, пожар, необычно высокий паводок, извержение вулкана и т.д.

Сукцессия По Клементсу (1916) процесс сукцессии состоит из этапов: 1) Возникновение незанятого жизнью участка. 2) Миграция на него различных организмов или их зачатков. 3) Приживание их на данном участке. 4) Конкуренции их между собой и вытеснение отдельных видов. 5) Преобразование живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

Сукцессия Основные правила смен фаз в сукцессии: 1. Закон последовательности фаз развития: 2. Закон сукцессионного замедления: 3. Принцип «нулевого максимума» 4. Закон эволюционно-экологической необратимости