Методы селекции План 1.Отбор. 2.Гибридизация. Внутривидовая гибридизация. 3. Подбор родительских пар для скрещивания. 4. Типы скрещиваний. 5. Методика и техника скрещиваний. 6. Особенности скрещивания разных видов (отдаленная гибридизация). 7. Понятие о гетерозисе и его значение. 8. Типы гибридов, используемые в производстве. 9. Методы получения самоопыленных линий.

Методы отбора, применяемые в селекции сельскохозяйственных растений, делятся на три группы: 1. Массовый 2. Индивидуальный 3. Семейственный кроме того отбор в каждой из этих групп может быть однократным, многократным и непрерывным

Массовый однократный отбор- наиболее простой и доступный, широко распространен в селекции самоопыляющихся и перекрестноопыляющихся растений. Сущность его состоит в том, что из исходного материала отбирают от до несколько тысяч растений, урожай с отобранных растений объединяют, анализируют в лаборатории и на следующий год испытывают в сравнении со стандартным сортом и исходным материалом. Массовый однократный отбор часто применяют в семеноводстве для улучшения сорта. При этом из исходного материала отбирают для посева семена с самых лучших растений, или из посева удаляют самые плохие, больные растения. Поэтому массовый однократный отбор называют сортоулучшающим.

Массовый многократный отбор – проводят так же как и массовый, но отборы повторяются 2-3 раза у самоопылителей, а у перекрестноопыляющихся культур гораздо чаще. Начиная с третьего года часть отобранных семян высевают в питомники предварительного размножения, селекционного и государственного сортоиспытания. У овощных перекрестноопыляющихся культур массовый отбор в первый год проводят по кочерыгам или корнеплодам (кочаны капусты бракуют по плотности и размеру кочерыги, корнеплоды у моркови- по форме и окраске) Отобранные семенники после второго весеннего отбора высаживают на одном участке, изолируя от других посевов данной культуры. Отмечают лучшие экземпляры. Все больные и слабые растения удаляют. Семена с лучших растений собирают вместе, а на третий год снова высевают для дальнейшего отбора. На четвертый год семенники используют для выращивания или элитных семян. Массовый отбор- простой и доступный прием, позволяющий быстро улучшить сорт и вырастить в достаточном количестве семена элиты. При этом при массовом отборе трудно добиться выравненности сорта по физиологическим признакам.

Индивидуальный однократный отбор – применяется в селекции самоопыляющихся и перекрестноопыляющихся культур. Из исходного материала отбирают лучшие (элитные) растения. Семена с каждого растения собирают отдельно, а на следующий год так же отдельно высевают в селекционном питомнике. В процессе выращивания отбирают лучшие линии, которые передают на предварительное и конкурсное сортоиспытание, а часть семян идет в питомник предварительного размножения. При индивидуальном однократном отборе самоопылителей ценность элитных растений проверяют по потомству, а выведенные сорта называют сортами-линиями. Таким образом, индивидуальный отбор у самоопылителей позволяет выявить многие генотипические отличия, не проявляющиеся открыто у отбираемых растений, но способные проявиться в их потомстве.

Индивидуальный многократный отбор - применяют для перекрестноопыляющихся культур и для гибридных популяций самоопылителей. При этом отбор лучших растений и проверку их качества по потомству проводят многократно. Семена с каждого элитного растения убирают отдельно, а высевают семьями. В третьем и последующих поколениях отбирают лучшие семьи и выбраковывают худшие. Когда лучшие гибридные линии станут константными (выровненными) их испытывают в сравнении со стандартным сортом сначала на опытной станции А затем на госсортоучастках.

Семейственно-групповой отбор- применяется в селекции перекрестноопыляющихся культур. Из исходного материала выбирают лучшие растения. Семена с них после лабораторного анализа распределяют на 2-3 группы по близким морфологическим и хозяйственным признакам. Семена с каждого растения на следующий год высевают на отдельных делянках. Худшие семьи бракуют, а из лучших снова отбирают лучшие растения, объединяют в семьи и размножают на изолированных участках, а затем снова отбирают элитные растения.

Метод половинок – один из вариантов семейственного отбора. При этом методе из исходного материала отбирают супер элитных растений. Из лучших отбирают семена и делят пополам. Одну половину высевают, а другую хранят 2 года. Урожайность, однородность, скороспелость и другие признаки определяют по плодам (у тыквенных). Худшие семьи бракуют, на третий год высевают семена от хранящихся лучших половинок. Снова сравнивают и отбирают лучшие семьи, а из них – супер элитные растения. Семена с каждого растения собирают отдельно. Худшие семьи бракуют, опыление происходит только между отобранными семьями, поэтому материал непрерывно улучшается для дальнейшего размножения.

Клоновый отбор– у плодовых, овощных и других вегетативно размножаемых растений ведут по клонам. Клон- это генетически однородная совокупность особей, первоначально полученных от единичной особи вегетативным размножением, например черенкованием, делением, прививкой. Клоновый отбор- применяют для выведения новых сортов из местного или гибридного материала. Например, среди посева картофеля отбирают лучшие кусты. Клубни одного гнезда (клон) хранят отдельно, весной высаживают на отдельные делянки. Худшие делянки (клоны) бракуют. С лучших делянок отбирают лучшие кусты, клубни с которых в пределах делянки смешивают, а весной высаживают. Лучшие клоны передают в сортоиспытание.

Г гибридизацией- называется скрещивание двух или большего числа разных родительских форм. Новые организмы, получающиеся в результате искусственного или естественного скрещивания и объединяющие свойства и признаки разных особей, носят название гибридов. Если скрещивающиеся особи принадлежат к одному виду, гибридизация называется внутривидовой, если к разным видам или родам отдаленной (межвидовая и межродовая). Гибридизация - делится также на искусственную и естественную (спонтанную). Естественная гибридизация широко распространена в природе. Она происходит не только между особями одного сорта, разновидности или вида, но и между растениями различных видов и родов.

При гибридизации- происходят сложные формообразовательные процессы, обусловливающие возможность получения новых организмов, способных не только сочетать признаки и свойства исходных родительских форм, но и развивать совершенно новые качества. Гибридизация важнейший метод направленного формообразования растений. Отбор из гибридных популяций дает возмож­ность создавать нужные сорта.

Гибридизация представляет собой сложный процесс образования новых форм, осно­ванный на развитии генотипа в постоянно меняющихся условиях внешней среды. В гибридном организме признаки и свойства, полученные от родительских особей, образуя различные сочетания, развиваются в каждом поколении заново. Поэтому необходимо знать, как наследуются те или иные признаки и свойства при определенных условиях развития растений.

Обобщение накопившегося фактического материала позволило установить некоторые закономерности формообразовательных процессов и разработать методы подбора родительских форм для скрещивания. Подбирают (родительские формы для скрещивания) на основе эколого- географического принципа, - сорта и формы растений формируются и приспосабливаются в ходе естественного и искусственного отбора к определенным почвенно-климатическим условиям. В разных эколого-географических условиях создаются соответствующие им экотипы растений.

Первым селекционером, использовавшим в селекции растении эколого-географический принцип подбора родительских пар, был И. В. Мичурин. Лучшие сорта плодовых растений, созданные И. В. Мичуриным на основе эколого-географического принципа подбора пар, включают в свою родословную формы, приспособленные к местным суровым условиям.

Применения в селекции эколого- географического принципа гибридизации зависит от ряда условий. - большое количество различных экотипов; - обоснованный подбор родительских пар; -значительные масштабы скрещиваний; -правильная методика индивидуальных отборов из гибридных комбинаций;

Подбирают (родительские формы для скрещивания) на основе эколого- географического принципа по комплексу: -хозяйственно-биологических признаков; -по продолжительности отдельных фаз вегетации; -на основе различий в устойчивости к болезням; -по результатам оценки комбинационной способности форм.

Подбор родительских форм хозяйственно-биологических признаков Это один из наиболее распространенных методов. Применяя его, селекционеры стремятся, чтобы скрещиваемые формы дополняли друг друга по элементам структуры урожая, устойчивости к полеганию, засухе, наиболее распространенным болезням и вредителям, по показателям, определяющим качество продукции. Причем число отрицательных признаков у исходных родительских форм должно быть минимальным.

Подбор родительских форм по продолжительности отдельных фаз вегетации – Одна из важных задач селекции создание сортов, сочетающих урожайность со скороспелостью. Сочетание в одном сорте скороспелости и высокой продуктивности очень трудная задача, так как чем продолжительнее вегетационный период, тем больше растения накапливают органического вещества. При решении подобной задачи исходят из того, что продолжительность вегетационного периода генетически сложный признак. Для его характеристики суммируют продолжительность отдельных фаз вегетации.

Поэтому, подбирая для скрещивания сорта с разной продолжительностью отдельных фаз, можно добиться сочетания наиболее коротких из них, и создать таким образом скороспелый сорт. Причем необходимо, чтобы исходные родительские пары различались по продолжительности фаз: у одного сорта короткими должны быть одни фазы, у второго другие. Для выявления таких сортов проводят фенологические наблюдения, отмечая начало наступления каждой фенологической фазы у всех изучаемых в питомниках сортов и образцов. Этот метод подбора пар применяется в селекции ряда культур на скороспелость.

Подбор родительских форм на основе различий в устойчивости к болезням При селекции на устойчивость к болезням обязательно приходится учитывать расовый состав их возбудителей. Одно и то же заболевание, как правило, вызывается не одной, а несколькими расами. Например, насчитывается 12 рас фитофторы картофеля, более 200 рас листовой ржавчины и почти 20 рас пыльной головни. При этом сорт может быть устойчивым к одним расам болезни и поражаться другими расами ее. Был предложен метод, основанный на совмещении в гибриде свойств устойчивости, присущих обеим родительским формам.

Особенно большую трудность представляет селекция на комплексную устойчивость к разным видам ржавчины и мучнистой росе. Большинство сортов, характеризующихся широким диапазоном устойчивости к бурой ржавчине, восприимчивы к желтой или стеблевой ржавчине, имеют ряд других недостатков: длинностебельность, позднеспелость. Поэтому в качестве доноров устойчивости стремятся использовать сорта и формы, обладающие комплексным иммунитетом к ряду болезней в сочетании с другими ценными признаками.

Подбор родительских форм по комбинационной способности- Родительские формы для гибридизации можно подбирать на основе оценки их комбинационной способности. При работе этим методом выбирают один или несколько сортов с широкой генетической основой, и вовлекают их в качестве тестеров (анализаторов) в скрещивания с интересующим селекционера набором сортов и форм. Тестеры могут участвовать в таких скрещиваниях в качестве материнских и отцовских форм. Родительские формы, показавшие высокую комбинационную способность, включают затем в гибридизацию для выведения высокопродуктивных сортов. Полученные с их участием гибриды дают высокий гетерозис по изученным признакам, а в F 2 и последующих поколениях трансгрессивные формы, которые можно использовать в селекционном процессе.

Гибридизация растений осуществляется путем скрещивания. В практической селекции применяют различные типы скрещиваний. Выбор того или иного из них определяется рядом условий: биологическими особенностями культуры, с которой ведется селекционная работа, характером имеющегося у селекционера исходного материала, предъявляемыми к будущему новому сорту требованиями и т. д. Основные типы скрещиваний, применяемых в современной селекции, можно представить в виде следующей схемы.

Скрещивания простые (парные)сложные ступенчатыевозвратные (беккроссы)

Простыми называются скрещивания между двумя родительскими формами, проводимые однократно. Если одну из форм обозначить А, а другую Б, то простое скрещивание между ними можно представить в виде формулы А х Б. Таким образом, при простых скрещиваниях гибриды получаются от объединения наследственности двух родительских форм. Формообразовательный процесс в гибридных популяциях от простых скрещиваний идет на основе перераспределения наследственного материала, привнесенного в зиготу в равном количестве одной парой родительских форм. Поэтому простые скрещивания называются также парным и.

Разновидность парных скрещиваний составляют реципрокные (взаимны е) скрещивания. Их можно представить в виде формул: А х Б и Б х А. Реципрокные скрещивания применяются в двух случаях: когда наследование какого-либо важного хозяйственно­ биологического свойства связано с цитоплазмой; например, иногда при скрещивании двух сортов, из которых один имеет более высокую морозостойкость, гибриды наследуют это свойство сильнее в том случае, если морозостойкий сорт используют в качестве материнской формы; когда наблюдается различная завязываемость семян в зависимости от того, в качестве материнской или отцовской формы берут тот или иной сорт.

СЛОЖНЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ Скрещивания, в которых используют более двух родительских форм или когда гибридное потомство повторно скрещивают с од- ной из них, называются сложными. Сложные скрещивания делятся на ступенчатые и возвратные.

1). (АхБ х ВхГ) в гибриде объединяется наследственность четырех родительских форм 2). (АхБ х ВхГ х Д) в гибриде объединяется наследственность пяти родительских форм В первом случае гибрид, получаемый от скрещивания двух родительских форм Аи Б, дополнительно скрещивается с формой В, а затем с формой Г, во втором случае сначала скрещивают попарно А и Б В и Г потом их гибридное потомство скрещивают между собой, а затем с формой Д. В обоих случаях скрещивания проводят последовательно, ступенчато. СТУПЕЧАТЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ Применяют, когда необходимо последовательно объединить в гибридном потомстве наследственность нескольких родительских форм. Его можно представить в виде формул: Сущность сложной ступенчатой гибридизации заключается в том, что полученные в результате скрещивания формы растений с рядом положительных свойств вновь скрещивают с другими формами или сортами, имеющими другие положительные свойства, отсутствовавшие у ранее выведенных форм.

ВОЗВРАТНЫЕ Скрещивания, при которых гибрид повторно скрещивают с одной из родительских форм. Их применяют в двух случаях: для преодоления бесплодия гибридов первого поколения при отдаленной гибридизации -такое скрещивание возможно представить в виде формулы (АхБ)хБ. для усиления в гибридном потомстве желаемых свойств одной из родительских форм. Формула такого скрещивания: АхБ – АБхБ – АББ х Б – АБББ х Б и т.д. Во втором случае возвратные скрещивании называются насыщающими. Смысл этого названия состоит в том, что в ряду поколений гибридное потомство последовательно насыщается наследственным материалом отцовской формы. Каждое последующее скрещивание гибридного потомства с отцовской формой называется беккроссом.

Методика и техника скрещиваний. При искусственной гибридизации техническими приемами, выполняемыми при скрещивании, обеспечивается оплодотворение цветков материнского сорта пыльцой подобранного отцовского для получения гибридных семян данной комбинации в требуемом количестве. Для скрещивания выбирают хорошо развитые здоровые растения. Различия в технических приемах, применяемых при скрещиваниях, определяются прежде всего строением цветка (обоеполые или раздельнополые цветки), способом опыления и характером цветения данной культуры (самоопыление или перекрестное опыление, открытое или закрытое цветение).

При проведении скрещиваний необходимо учитывать: Продолжительность цветения растений. Характер цветения в пределах соцветия (колоса, метелки, корзинки). Время цветения в течение суток. Продолжительность жизнеспособности пыльцы и рыльца.

При скрещивании применяют следующие способы искусственного опыления: Принудительное – цветки материнского растения опыляют пыльцой одного отцовского; Ограниченно свободное (групповое) – материнское растение свободно опыляется пыльцой нескольких специально подобранных отцовских сортов; Свободное неограниченное – материнское растение может свободно опыляться пыльцой всех произрастающих вокруг сортов и форм.

При принудительном опылении выполняют три последовательных приема: кастрацию цветков, сбор пыльцы, опыление. Кастрация цветков – данный прием заключается в удалении недоразвившихся пыльников с последующей изоляцией соцветий. Кастрацию обычно начинают за 1-3 дня до созревания пыльников. Для кастрации выбирают наиболее типичные, здоровые растения, а в пределах соцветия – наиболее развитые цветки и обеспечивают лучшие условия для формирования в них в последующем хорошо развитых гибридных семян. Затем приступают к кастрации – из цветков материнского растения удаляют пыльники. Пыльники удаляют полностью и в недозрелом состоянии, исключая возможность опыления. Кастрированное растение помещают – в легкий непромокаемый изолятор из пергамента.

Сбор пыльцы – для опыления нужна здоровая пыльца с отцовских растений. Лучше всего использовать для этого спелые пыльники, пыльцу собирают в бюксы и сохраняют некоторое время в прохладном месте. Жизнеспособность пыльцы проверяют, когда это требуется, методом проращивания в чашках Петри. Опыление – это нанесение пыльцы отцовских растений на рыльца цветков материнских растений. Лучший способ опыления - нанесение на рыльце одного-двух зрелых, трескающихся при касании пинцетом пыльников, взятых непосредственно из колоса отцовского растения. Опылять можно и пыльцой, нанесенной на кисточку. Лучшее время для опыления- ранние утренние часы. На опыленное соцветие тоже одевают изолятор.

Особенности скрещивания разных видов (отдаленная гибридизация). Практическая селекция показывает, что при решении многих задач внутривидовая гибридизация оказывается неэффективной. В этих случаях для создания новых сортов растений, более продуктивных, устойчивых к болезням и вредителям, менее прихотливых к условиям выращивания, чем возделываемые сорта, необходимо применять другие методы. Исчерпав резервы внутривидовой изменчивости вида, или желая получить какой-либо новый признак, не встречающийся в пределах этого вида, можно с успехом использовать метод межвидовой гибридизации.

Главными проблемами, с которыми приходится сталкиваться селекционеру при отдаленной гибридизации, являются: 1)нескрещиваемость генетически далеких видов; 2) невсхожесть гибридных семян; 3) стерильность полученных гибридов. Основная причина нескрещиваемости или затруднений при отдаленной гибридизации заключается в генетическом, физиологическом и структурном несоответствии гамет генетически отдаленных форм. В результате обычно трудно получить потомство от таких скрещиваний.

При скрещивании генетически отдаленных форм чаще всего наблюдается одно из следующих явлений: пыльца не прорастает на рыльце другого вида; пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут слишком медленно, и оплодотворения не происходит; оплодотворения не происходит, хотя пыльцевые трубки до­стигают зародышевого мешка; оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии образования нескольких клеток; зародыш вначале хорошо развивается, но затем его рост прекращается, в результате чего образуются невсхожие семена.

Разработаны разнообразные методы преодоления нескрещиваемости растений относящихся к разным видам и родам: -применение реципрокных скрещиваний, -изменение уровня плоидности у родительских форм, -проведение опыления в разные периоды развития рыльца, -обработка пестиков стимуляторами роста, -опыление смесью пыльцы, -предварительное воздействие на скрещиваемые растения физическими и химическими факторами.

Понятие о гетерозисе и его значение. Гетерозис это увеличение мощности и жизнеспособ­ности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Гетерозисное гибридное потомство превосходит обе родительские формы, например, по урожаю, мощности развития вегетативных органов, устойчивости к неблагоприятным условиям среды и т. д. Поскольку гетерозис в полной мере проявляется лишь в первом поколении, а в последующих поколениях гибридная мощность организмов сильно снижается, в производстве можно использовать только гибридные семена F 1.

Гетерозис культурных растений имеет важное народнохозяйственное значение. Путем использования для посева гибридных семян можно на 2535 %, а по некоторым культурам на 50 % и более увеличить урожайность и выход сельскохозяйственной продукции по сравнению с лучшими селекционными сортами. Число культур, переводимых на посев гибридными семенами, растет с каждым годом. Наиболее широко гетерозис используют при возделывании кукурузы, сорго, сахарной свеклы, подсолнечника, кормовых корнеплодов и трав, овощных и бахчевых культур. Успехи в этой области свидетельствуют о том, что растениеводство с каждым годом все больше опирается на использование гетерозисных гибридных форм сельскохозяйственных растений, более продуктивных, чем обычные сорта.

Самый высокий экономический эффект получают при использовании гетерозисных гибридных семян в условиях высокой агро­техники, при орошении и особенно в закрытом грунте, так как чем выше общая урожайность, тем значительнее абсолютная прибавка урожая, получаемая за счет гетерозиса.

ТИПЫ ГИБРИДОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В ПРОИЗВОДСТВЕ. В качестве родительских форм применяют самоопыленные линии, простые межлинейные гибриды и сорта. В зависимости от того, какие формы берут для скрещива­ния и каким способом его проводят, различают следующие типы гибридов кукурузы производственного использования: 1) межлинейные, к которым относятся: простые от скрещивания двух самоопыленных линий; трехлине й ные от опыления простого межлинейного гибрида пыльцой самоопыленной линии; двойные от скрещивания двух простых межлинейных гибридов; сложные межлинейные гибриды, получаемые с участием более четырех самоопыленных линий;

2 а) сортолинейные, включающие: простые от опыления сорта пыльцой линии; сложные от опыления сорта пыльцой простого межлинейного гибрида; 2 б) линейносортовые от опыления простого гибрида пыльцой сорта;

3). межсортовые от скрещивания двух сортов; 4). гибридные (синтетические ) популяции, получаемые в ре­зультате смешения семян простых гибридов и других компонентов и их свободного переопыления. Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, получаемые с участием самоопыленных линий. Поэтому в настоящее время, в производстве главным образом распространены межлинейные и сортолинейные гибриды, а межсортовые полностью вытеснены, как менее урожайные.

Методы получения самоопыленных линий. Исходный материал. В качестве исходного материала для получения самоопыленных линий чаще всего используют гибриды, а также селекционные и местные сорта. Весь генофонд старых сортов необходимо сохранять в коллекциях, так как им всегда можно, воспользоваться для получения новых линий.

Техника самоопыления зависит от особенностей культуры, с которой проводится работа. У растений с обоеполыми цветками достаточно поместить соцветие под изолятор, чтобы произошло опыление собственной пыльцой. У однодомных культур женские и мужские соцветия приходится изолировать в отдельности, а затем производить искусственное самоопыление. При этом нельзя допускать попадания на рыльца пыльцы других растений.

Существует ряд методов создания самоопыленных линий. При использовании любого из них необходимо иметь питомник отбора, включающий до сортов или гибридов, где проводят самоопыление. Стандартный метод - заключается в отборе лучших растений и их потомств во всех последовательных поколениях самоопыления до тех пор, пока не будет достигнута нужная однородность отдельных. Гнездовой метод – позволяет при одних и тех же затратах труда испытать в раз больше семей и линий.