Зоопланктон

Основные виды заопланктона Царство Простейших (микро заопланктон) – одноклеточные 1. Жгутиковые (Flagellates) 2. Саркодовые (амебовидные формы) –Amoeba 3. Инфузории (Paramecium) – очень разнообразная группа -Paramecium

Экология простейших исследована хуже чем других групп заопланктона. Жизненный цикл Размножаются конъюгацией (половое размножение). Некоторые размножаются бесполо - делением. Многие виды под влиянием засухи, тепла или холода, недостатка пищи и других факторов производят покоящиеся защищенные цисты. Питание Потребляют мелкие водоросли, бактерии, детрит, а так же друг друга. Реснички и жгутики используются как для движения, так и для создания потоков для доставки пищи в клетку. Поедаются другими видами заопланктона.

Коловратки Некоторые часто распространенные виды: Asplanchna Keratella Filinia Conochilus Царство животные

Общие детали Мелкие: от 30 мкм до 1 мм. Наиболее разнообразная морфологически группа Некоторые виды прикрепленные, но большинство планктонные. Питание Некоторые хищные, некоторые едят водоросли, некоторые простейших. Жизненный цикл Быстрый жизненный цикл. У некоторых видов нет самцов. Чаще всего (20-40 поколений) размножаются асексуально – диплоидные яйца, затем 1-2 половых поколения/год.

Cladocera (ветвистоусые ракообразные) Daphnia Bosmina Leptodora Размер – от 300 мкм до 1 см Фильтраторы Питание Большинство питается фитопланктоном Есть несколько хищных видов Часто питаются бактериями Тип Arthropoda, Класс Crustacea, Отряд Branchiopoda

Жизненный цикл Быстрый жизненный цикл – новое поколение через 1-2 недели. Чаще всего партеногенез (благоприятные условия). Прямое развитие – нет выраженных изменений в морфологии с возрастом. Размер кладки сильно варьирует и зависит от возраста, пищевой обеспеченности, других факторов. Стимулы для от рождения самцов и образования покоящихся яиц – фотопериод, температура, пищевая обеспеченность, продукты жизнедеятельности.

Жизненный цикл Партеногенез Гамето генез Фотопериод Температура Трофические условия Плотность популяции Покоящееся яйцо Период покоя

Подотряд Cyclopoida (циклопы) – короткая антеннула – Mesocyclops. Подотряд Calanoida (веслоногие) – длинная антеннула - Diaptomus. Общие детали Широко распространены в пресных и соленых водах. Размер тела – от 300 мкм до 5 мм (большинство <2 мм). Тип Arthropoda, Класс Crustacea, Отряд Copepoda

Жизненный цикл Половое размножение. Развитие яиц зависит от температуры. Непрямое развитие: (a) Неполовозрелые – науплиусы (7 стадии) (b) Копеподидные стадии (6 стадии) – метаморфоз при переходе к этой стадии

Cyclopoida Хищные/всеядные Могу потреблять как водоросли так и животных. Науплии обычно растительноядныее, но при переходе на стадию копеподида происходит онтогенетический переход к хищничеству. Нет сложных модификаций для фильтрации. Питание Calanoida Фильтраторы/хватает ли В основном растительноядныее, крупные формы могут быть иногда хищными (но растительноядные на стадии науплиуса) Передняя часть (рот) модифицирована для фильтрации

Фильтрация Объем воды очищаемый животным за период времени Уменьшается при высоких концентрациях пищи потому что фильтрационный аппарат забивается. Более высокая скорость фильтрации для более крупных видов (особенно Daphnia). Потребление I = F*D (D = концентрация клеток). Потребление растет с ростом концентрации клеток. Кривая перестает расти из-за насыщения/забивания. Питание заопланктона

Разница в избирательности между разными представителями заопланктона 1. Копеподы более селективный чем кладоцеры 2. Каланоидые копеподы выигрывают при более низких концентрациях пищи и более низком качестве пищи чем ветвистоусые.

Экология заопланктона Вертикальное распределение и миграции Покоящиеся стадии

Вертикальное распределение заопланктона Специфическая плотность животного Турбулентная диффузия Активные миграции Что влияет на вертикальное распределение заопланктона?

Вертикальное распределение основных физико- химических и биологических параметров в озере Шира в период летней стратификации ( ) - Неблагоприятные - Благоприятные

Ключевая гипотеза о причинах формирования неоднородного вертикального распределения и миграциях Оптимизация приспособленности (fitness) в многомерном пространстве параметров: Пища (количество и качество), Хищники, Неблагоприятные факторы (свет, сероводород, токсины, другое), Конкуренция с другими видами

Индивидуальные миграции Формирование устойчивого стратифицированного распределения заопланктона возможно при наличии индивидуальных (не суточных) миграций. Каждое животное оптимизирует свою приспособленность. Время пребывания на одной глубине превышает время пребывания на другой. Результирующая этих движений - устойчивое неоднородное вертикальное распределение.

Избегание хищников Механическое Размер (слишком маленький или слишком большой) Шипы и другие выросты (вырастают под действием химических сигналов) Химическое Токсины Низкое питательное качество Поведенческие Окраска Миграции

Избегание хищников и вертикальное распределение Суточные вертикальные миграции – DVM Подъем к поверхности ночью, уход в глубину днем или наоборот (в зависимости от типа хищника) Сигналы Свет Химические выделения «запах рыбы» Возможное адаптивное значение Снизить риск выедания

The vertical distribution and diel vertical migration behaviour of different modes (numbered 1-4) of the jellyfish Periphylla periphylla in Lurefjorden, Norway, as measured from a bottom mounted 38 kHz echosounder, cabled to shore.

Копеподы в озере с хищником и без

Копеподы в замкнутых объемах с хищником и без

Копеподы в замкнутых объемах с добавлением воды с запахом хищника

Покоящиеся яйца. Образуются под действие сигнальных факторов: Постоянные водоемы фотопериод температура Временные водоемы продукты жизнедеятельности пищевая обеспеченность Так же: химические сигналы от хищников другие неблагоприятные факторы

Покоящиеся яйца. Способны к длительному хранению (даже в открытом космосе!) – в лабораторных условиях вылуплены яйца возрастом более 100 лет. Не все образованные яйца отрождаются в следующем сезоне – накопление яиц в осадках – банки яиц. В результате динамика сообщества может определяться составом банка яиц. Можно использовать для реконструкции истории сообщества, климата, и т.п.

Покоящиеся яйца + половое размножение Генетическое разнообразие Страховка от вымирания Распространение популяции Сосуществование видов

Зоопланктон озера Шира Веслоногие рачки Arctodiaptomus salinus Максимальная численность: /л Средняя численность /л Коловратки Hexartra oxiuris Brachionus plicatilis Макс: до 1000/л Средние численности: 0-80/л Бокоплав Gammarus lacustris Макс: до to 5/л

Факторы роста: Корм (фитопланктон) Температура (чем выше температура, тем выше скорость роста) Нужно находиться на нужной глубине (на дне холодно и нет кислорода) Нужно чтобы не съели (если есть кому) Нужно приготовиться к зиме

Температура, о С Хлорофилл «а», мг/л Зоопланктон в озере Шира Глубина, м Биомасса зао, мг/л Здесь жизни нет

Вертикальное распределение заопланктона в озере Шира Тепло Переход Холодно H 2 S Depth, m

Рыбы

Наиболее многочисленная группа среди позвоночных Амфибии видов Млекопитающие Рептилии Птицы Рыбы Распространение рыб 58% видов - морские 41% -пресноводные 1% - и там и там Окунь Карась Форель

Зависимость количества видов от площади бассейна

Жизненный цикл. Размножение Один раз в жизни. Нерестятся один раз в жизни – «все яйца в одну корзину». Несколько раз. Более равномерный репродуктивный успех, однако затрачивают много энергии на размножение на протяжении жизни. Один, но растянутый сезон нереста. Много сезонов нереста – долгоживущие рыбы. Миграции для нереста 1. Специфические (трофические, гидродинамические) условия для нереста возможны только в определенном месте.

Популяционная биология Параметры жизненного цикла у рыб очень пластичны. Выживание молоди более важно, чем плодовитость. Очень высокая смертность мальков ограничивает рост популяции. Редко имеется несколько больших последовательных когорт. Дискретные когорты в популяции

Рост Размер рыб от 1 см (Гоби, Филиппины) до 18 м китовой акулы (фильтрует планктон) Зачем расти? 1. Риск хищничества: Хищничество vs. Размер 2. Плодовитость: яиц/самку vs. Размер 3. Природная смертность: Смертность vs. Размер крупные – менее восприимчивы к недостатку пищи зимой – маленькие рыбы быстрее умрут от голода.

Рост и рацион 1. Рацион наиболее важен для роста 2. Три критических рациона для роста: a. Поддержка метаболизма b. Максимальный c. Оптимальный 3. Изменение в рационе критично для роста (онтогенетические изменения в питании) -потенциально очень сильный эффект на зао.

Фиксированный и нефиксированный рост 1. У многих рыб нефиксированный рост. 2. Птицы и млекопитающие vs. Рыбы a. Фиксированный: -быстро растут до относительно схожего, неменяющегося взрослого размера b. Нефиксированный (большинство рыб) -возраст, размер, созревание не фиксированы -становятся половозрелыми при относительно небольшом и варьирующем росте, затем продолжают расти

Определение возраста рыб 1. Общие замечания - Необходимы маркеры времени - Сезонный рост в озерах умеренных широт - Сезонное увеличение костей, чешуи 2. Структуры a. Чешуя i. Не смертельно ii. Кольца: как у деревьев iii. проблемы: фальшивые наслоения, регенерирующие чешуйки, старые рыбы, трудности наблюдения iv. Необходимо подтверждение/калибровка b. кости i. Смертельно за исключением плавников ii. Наслоения более четкие, чем кольца iii. Нет регенерации, лучше для старых видов

Взаимодействия рыбы – заопланктон Для рыб питающихся заопланктоном есть оптимальный размер корма который они потребляют – определяется размером рта. Охотятся с помощью зрения – нужен свет. Стратегии избегания: Можно стать слишком большим или слишком маленьким. Можно убежать. Можно отпугнуть.

Основные гипотезы о том, что контролирует развитие экосистемы Bottom-up контроль (контроль снизу) – биогенный контроль Биогены-> Фито -> Зоо -> Рыбы -> Хищные рыбы PO 4 NH 4

Сколько чудовищ живет в озере Лох-Несс?

Основные гипотезы о том, что контролирует развитие экосистемы Top-down контроль (контроль сверху) – трофический каскад Фито Зоо Мелкая рыба Хищная рыба

Концептуальная диаграмма трофического каскада Биоманипуляция (Шапиро) контроль цветения водорослей за счет увеличения количества крупных видов зао путем увеличения количества хищной рыбы.

Потеря контроля top-down в водной экосистеме приводит к таким же последствиям как эфтрофикация Биологические изменения сходные с таковыми при увеличении фосфорной нагрузки, в частности увеличение продуктивности водорослей и снижение прозрачности воды (что воспринимается как снижение качества воды).

Лососевые Форель Карповые Щуковые Общая зависимость видового состава рыб от трофического статуса озера Сиговые ХариусНельма Окуневые Корюшковые Сельдевые

Наблюдаемые эффекты 1. Bottom Up При увеличении количества биогенов обычно увеличивается биомасса фитопланктона. Иногда это приводит к росту заопланктона (зачастую с запаздыванием). Редко наблюдается эффект на количество рыбы, но снижается ее качество (видовой состав). 2. Top down Большие рыбы практически всегда снижают численность мелких рыб. Обычно это приводит к более крупному зао (но не обязательно общее кол-во зао будет больше).ъ Снижение водорослей наблюдается не всегда.

Когда и почему эти механизмы не работают? 1. Необходимо учитывать возрастные особенности – часто хищные рыбы на стадии мальков питаются планктоном и сами выедают заопланктон. 2. Циклы хищник-жертва – численность может быть как большой, так и маленькой. 3. Изменение структуры трофической цепи во время воздействия: - Мелкие виды заопланктона хуже выедают фитопланктон. - Смена видового состава фитопланктона на несъедобные (например цианобактерии). 4. Вариабельность спектра питания, селективное питание. 5. Банки покоящихся яиц зао и акинет водорослей. 6. Viable gut passage (прохождение водорослей через кишечник рыб в живом виде) и стимуляция их роста после этого.

Эффективность биоконтроля зависит от трофических условий. 1. Олиготрофные озера – слабый ответ на биоманипуляцию – недостаточно заопланктона для того чтобы выесть фитопланктон. 2. Мезотрофные озера – более сильный ответ на биоманипуляцию и наложение контроля сверху и снизу. 3. Эфтрофные – низкое видовое разнообразие на концах трофической цепи – меньше возможности для реализации этих эффектов; больше несъедобных водорослей – парадокс - именно здесь и нужно управление.