1 ядерная оболочка (две мембраны - внутренняя и внешняя, и перинуклеарное пространство); 2 ядерная пора; 3 конденсированный хроматин; 4 диффузный хроматин; 5 ядрышко (гранулярный и фибриллярный компоненты, в центральных светлых зонах находится рДНК); 6 интерхроматиновые гранулы (РНП); 7 перихроматиновые гранулы (РНП); 8 перихроматиновые фибриллы (РНП); 9 кариоплазма, ядерный сок Структура ядра

Ядерная ламина - жесткой структуры, подстилающей ядерную мембрану, причастную к организации хроматина. Ламина сформирована последовательностью одинаково ориентированных полимеров белков промежуточных филаментов, называемых ламинами. Она представляет собой фиброзный слой ядерной оболочки с поровыми комплексами. Ядерная ламина поддерживает ядерную мембрану и контактирует с хроматином и ядерными РНК. В клетках позвоночных она формируется в основном из ламина А, ламина В и ламина С. В-ламин имеет две формы: ламин В1 и ламин В2. Молекулярная масса трех главных полипептидов матрикса - примерно к Да. В результате ассоциации трех главных полипептидов, путем димер- димерного взаимодействия происходит их укладка в 10-нм структуры, присоединяющиеся к специфическим белкам ядерной мембраны через С- ламин. В-ламин, видимо, связан с определенными участками хромосом Ламин А осуществляет связь между С и В ламинами. Важной функцией полипептидов ядерного матрикса является дезинтеграция ядерной оболочки в процессе митоза.

Нуклепорины, белки, из которых построены ядерные поры, делят на три подгруппы. трансмембранные белки, заякоривающие комплекс в ядерной оболочке. Нуклепорины второй группы содержат характерный аминокислотный мотив несколько раз повторенные FG, FXFG или GLFG последовательности (так называемые FG-повторы, где F фенилаланин, G глицин, L лейцин, X любая аминокислота). Функция FG-повторов, по-видимому, заключается в связывании транспортных факторов, необходимых для осуществления ядерно-цитоплазматического транспорта. Белки третьей подгруппы не имеют ни мембранных доменов, ни FG- повторов, наиболее консервативны среди всех нуклеопоринов, их роль, по-видимому, заключается в обеспечении связывания FG-содержащих нуклепоринов с трансмембранными. Количество ядерных пор на одно ядро может колебаться от 190 у дрожжей, в клетках человека до 50 млн в зрелых ооцитах шпорцевой лягушки (Xenopus laevis).

Молекулы небольших размеров (ионы, метаболиты, мононуклеотиды и т. д.) способны пассивно перемещаться между цитоплазмой и ядром за счёт диффузии. Проводимость ядерных пор для молекул разных размеров различна: белок массой менее 15 к Да проникает в ядро быстрее, чем белок массой более 30 к Да. Белковые молекулы массой более 40 к Да, по-видимому, вообще не могут пассивно проходить через ядерные поры.

Центральную роль в активном транспорте белков играет малая ГТФаза Ran (семейству Ras-подобных ГТФаз) и служащая для сопряжения транспорта с гидролизом ГТФ, что придает процессу необратимость (снабжает его энергией). Ran может образовывать комплекс с ГТФ или с ГДФ. Как и другие Ras-подобные ГТФазы, Ran состоит из небольшого G- домена и содержит две поверхностных петли, switch-I и switch-II, которые меняют конформацию в зависимости от связанного нуклеотида Фактор обмена нуклеотидов (англ., GTPase Еxchange Fact or, GEF) для Ran, хроматин-связывающий белок RCC1, локализован исключительно в ядре, а активаторы ГТФазной активности (англ.,GTPase Activation Protei n, GAP) RanGAP1 и некоторые другие белки исключительно в цитоплазме.

Сигналы ядерной локализации (NLS) это места узнавания молекулы транспортными факторами транспорт нами (кариоферинами), которые и переносят белок-субстрат в ядро. Одним из первых был открыт так называемый классический, или основной сигнал ядерной локализации (cNLS). Он представляет собой один или два кластера положительно заряженных аминокислотных остатков (аргинин и лизин) и распознаётся кариоферинами- α.

Cигналы ядерного экспорта (NES). Для этих сигнальных последовательностей характерно высокое содержание гидрофобных аминокислот. Первой стадией транспортировки здесь также является рецепция субстрата специфическим экспортином Crm1 (Chromosome Region Maintenance) и образование комплекса. Главным отличием механизмов экспорта является тот факт, что в состав транслоцирующегося комплекса в случае экспорта помимо субстрата и Crm1 входит и Ran-ГТФ, то есть сопряжение с циклом Ran происходит на стадии транслокации, а не на стадии реимпорта рецептора. После прохождения через ядерную пору в цитоплазму Ran расщепляет ГТФ, комплекс теряет стабильность и диссоциирует, высвобождая груз.

- RCC1 (RanGEF) - хроматин-ассоциированный фактор обмена нуклеотидов, создает пул RanGTP внутри ядра. - RanGAP1 - цитоплазматический белок, усиливающий собственную GTP-разную активность Ran в сто тысяч раз и тем самым способствующий истощению Ran-GTP в цитоплазме. - RanBP1 - тоже цитоплазматический белок, он усиливает действие RanGAP1. - RanBP2 - несмотря на наличие гомологии с RanBP1, является компонентом ядерной поры. Этот белок связывает RanGAP1, если последний ковалентно модифицирован маленьким убиквитин-подобным белком SUMO-1.

синтез рибосом в нем содержатся факторы, участвующие в транскрипции рибосомных генов процессинге пре-рРНК сборке прерибосомных частиц. участвуют в ряде иных процессов в клетке, таких как апоптоз, регуляция клеточного цикла и др.

На электронной микрофотографии ядрышка можно различить эти три дискретные зоны: 1) слабоокрашенный компонент, содержащий ДНК из области ядрышкового организатора хромосомы (гены рРНК, РНК-полимераза I, транскрипционный фактор UBF и топоизомераза I), 2) плотный фибриллярный компонент, состоящий из множества тонких (5 нм) рибонуклепротеиновых фибрилл, представляющих собой РНК-транскрипты (представлен растущими цепями предшественников рРНК и ассоциированными с ними белками, участвующими в процессинге) 3) гранулярный компонент, в состав которого входят частицы диаметром 15 нм, представляющие наиболее зрелые предшественники рибосомных частиц (обнаруживают зрелые 28S и 18S рРНК, частично процессированные РНК, а также продукты сборки рибосомных субчастиц)

У человека имеется около 200 копий генов рРНК на гаплоидный геном генов 5S рРНК гены 5S рРНК состоят из 120 п.н., как и ряд других генов, кодирующих малые стабильные РНК, транскрибируются РНК- полимеразой III Гены организованы в виде кластеров (18S рибосомные гены, 5.8S рибосомные гены и 28S рибосомные гены) (или 28S- 1 и 28S-2). (полицистрон) (Фланкированы 5'-ETS и 3'-ETS, разделены ITS-1 и ITS-2, спейсеры IGS – между кластерами) транскрибируются РНК-полимеразой I

TTAGGG – теломерная последовательность у человека. Повторы TTAGGG соединяется с белками: TRF1, TRF2, TIN2, Rap1, TPP1, POT1, называемые шелтеринами. Центромера человека представляет участок 1-4 Мпн AT-богатого а-сателлита длинной ~171 пн (альфоид)