Выполнила: Студентка 202 группы факультета СиЛА Койфман Л.П.
Впервые образование семян без оплодотворения было замечено в конце 19 века английским ботаником К.Смитом. В начале 20 века то же явление наблюдали ботаники Х.Юэль, Э.Страсбургер и некоторые другие. Тогда же было отмечено, что большинство апомиктичных форм растений являются полиплоидами, а так же, что апомиксис может носить факультативный характер.
Первая классификация апомиксиса была предложена Винклером. Он же впервые ввел термин «апомиксис», под которым понимал все формы размножения растений не сопряженные с оплодотворением половых клеток. Согласно первой предложенной классификации (Винклера), апомиксис может быть трех видов: партеногенез (зародыш при этом развивается из неоплодотворенной яйцеклетки), вегетативное размножение (включая эмбрионию) и апогамия (возникновение зародыша из синергид или антипод).
Позже были разработаны и другие классификации, наиболее известны из которых классификация А.Густафссона, классификация С.С.Хохлова, классификация Э.Батталии. Все они основаны на особенностях эмбриологического развития растений, а именно способе происхождения зародыша и характере спорообразования.
Сейчас большинство ученых используют этот термин Апомиксис в более узком понимании, называя апомиксисом только тот вид размножения, при котором процесс оплодотворения выпадает из цикла или нарушен. Такой точки зрения придерживались С.С.Хохлов, Р.Е.Левина, Н.Н.Забинкова и многие другие.
Так например, по определению М.П.Солнцевой, апомиксисом следует называть «такой способ семенного размножения, при котором зародыш развивается из клеток гаметофита при различных нарушениях спорогенеза и полового процесса».
По ее мнению, в зависимости от различной степени воздействия мужского гаметофита на развитие зародыша, следует выделить несколько основных типов апомиксиса: семигамия, андрогенез, псевдогамия, индуцированный и автономный партеногенез и апогаметия.
Для большинства практических работ в этой области теоретической основой послужила теория Л.Пауерса. На основании своих опытов, он предположил, что апомиктический способ размножения появился в результате мутационных изменений нормального полового процесса.
При автономном апомиксисе в образовании семени участвует только женский гаметофит (и зародыш, и эндосперм развиваются без оплодотворения). Интересно, что плоидность эндосперма развивающегося автономно может меняться. Автономный апомиксис характерен для большинства сложноцветных.
У псевдогамных растений зародышевый мешок формируется автономно, а для нормального развития эндосперма необходимо оплодотворение полярных ядер. У псевдогамных растений плоидность эндосперма может варьировать в широких пределах. Это возможно из-за изменчивости числа и плоидности полярных ядер и вариантов их слияния, а так же в ходе эндодупликаций и эндомитозов в ткани эндосперма.
Помимо деления на автономную и псевдогамную формы, апомиктичные виды классифицируют в зависимости от способа формирования зародышевого мешка.
При диплоспории в материнской клетки мегаспор формируются две диплоидных мегаспоры, одна из которых становится инициальной клеткой зародышевого мешка. В зависимости от этого выделяют несколько типов диплоспории: Taraxacum, Ixeris.
При апоспории зародышевый мешок развивается из материнской клетки мегаспор, при этом процесс мейоза выпадает полностью. Выделяют несколько основных типов развития апоспорического зародышевого мешка: Antennaria, Hieracium, Panicum.
Апомиктичный зародышевый мешок образуется из соматической клетки семяпочки. Инициальная клетка чаще располагается в непосредственной близости к генеративным элементам. Яйцеклетки чаще развиваются партеногенетически еще до цветения, а для развития эндосперма обычно требуется оплодотворение.