МАВЗУ: Полиплоидия ва мутагенез. РЕЖА: 1.Полиплоидия типлари ва улар классификацияси 2.Полиплоидия дарахтлар селекцияси 3.Полиплоидия олиш усуллари 4.Гаплоидлар селекцияси ва мутагенез

Хромосомаларнинг сони ва шакли организмларнинг систематик белгиси хисобланади. Митоз ва мейоз бўлинишлар хужайрада хромосомалар сонинг доимий бир хилда бўлишини таъминлайди. Организмдаги барча соматик хужайралар хромосамаларнинг жуфт ёки диплоид ( 2n )тўпламига ва жинсий хужайралар хромосомаларнинг якка ёки гаплоид ( n ) тўпламига эга. Хромосомаларнинг гаплоид йиғиндиси бу ҳар жуфт гомологик хромосомаларнинг ярмисидир. Гаплоид хромомсомалардабўлган генлар йиғиндиси-бу ҳар жуфт гомологик хромосомаларнинг ярмисидир. Гаплоид хромосомаларда бўлган генларйиғиндисини Г. Винклер геном деб аташни таклиф этади. Биров баъзи вақтларда ҳужайрадаги хромосомаларнинг сони ўзгаради. Бу ўзгариш: 1.Митоз бўлинишнинг анафазасида хромосомаларнинг қутбларга тенг миқдорда тарқалмаслиги: 2. Хужайра бўлинмай ядронинг бўлиниши: 3.Икки хисса ортган хромосомаларнинг бир-биридан ажралмаслиги ( эндомитоз )

Ядроиннг бўлинишидаучрайдиган бу ғайриқонуний сабабларнинг ҳар бирида ҳам хромосомалар сони ўзгарган хужайралар пайдо бўлади. Хромосомалар сони гаплоид сондаги хромосомаларнинг ортиши ёки камайиши хисобига ўзгаради. Гаплоид сондаги хромосомалар сонининг бир неча марта ортиши полипллоидия дейилади. Гаплоид хромосомалар сони ортган организмлар эса полиплоид организмлар деб аталади. Соматик хужайралардаги диплоид хромосомалар ( 2n ) йиғиндисининг икки хисса ортиши натижасида тетраплоид ( 4n ) хрмосомали хужайра вужудга келади. Соматик хужайралардан полиплоид тўқима ва организмларнинг вужудга келиши митотик полиплоидия тўқима дейилади. Хромосомалар йиғиндиси камайган гаметаларнинг қўшилишидан тетраплоид зигота ( 2n + 2n = 4n ) ҳосил бўлади. Хромосомалар йиғиндиси камайган гаметаларнинг қўшилишдан полиплоид зиготалар хосил бўлиши мейотик полиплоидия дейилади. Диплоид хромосома йиғиндиси бўлган тухум хуажайра нормал сперма билан қўшилса ( 2n + 1n = 3n )триплоид ўрганизм хосил бўлади.

Полиплоидия ёввойи ва хонаки ўсимликлар дунёсида кенг тарқалган. Кўпгина тадқиқотчиларнинг маълумотига кўра юқори табақа ёввойи ўсимликлар орасида полиплоидиялар 31, 3% дан ( Сицилия оролларида ) 85% гача ( помир тоғларида ) учрайди. Умуман олганда, ҳозир ёпиқ уруғли ўсимликларнинг 1/3 қисми полиплоиддир. Бир турга кирувчи организмларда хромосомалар сонининг кўпайишига авто полиплоидия ва ҳар турга кирувчи организмлар хромосомаларининг қўшилиши натижасида олинадиган организмларга аллоплоидия ёки амфидиплоидия дейилади. Полиплоидия ходисининг яна бир тури гетероплоидия ( анеуплоидия ёки полисомия ) бўлиб, бундай организмларда хромосомалар гаплоид сондагига нисбатан ортиши ёки камайиши ( 2n + 1, 2n - 1, 2n -2 ва х.к. ) мумкин. Гетероплоидия хужайранинг бўлинишида хромосомаларнинг йўволиши, нотўғри тақсимланиши ёки қутбларга тарқалмаслиги натижасида вужудга келади. Бу ходиса соматик ва жинсий хужайраларда рўй бериши мумкин. 2n + 1 хромосома йиғиндиси бўлган организм трисомик, 2n – 1 моносомик, 2n + 2 тетрасомик, 2n – 2 нуллисомик дейилади. Гетероплоидия туфайли ҳалла ўсимликларида бир ўсимликнинг хрмосомасини иккинчи ўсимлик хромосомаси билан алмаштириш мумкин бўлади.

Дарахт турларини ва маданий навларни ўрганиш шуни кўрсатадики,улар ирсий табиатидан қадимги дурагай турларнинг аллоплоидия эканлигин кўпинча хромосома сони билан полиплоид формалар хусусияти тўғридан тўғри боғлиқ бўлмайди. Диплоид хромосомалииндивидлар полиплоидлардан устунлиги яққол кўриниб туради. Масалан оқ қайин, тера ва оқ акацияларнинг тераплоид формалари диплоид хромосомаларига қарганда секин ўсади, триплоид дарахтлар эса тез ўсувчан бўлади. Тажрибалар шуни кўрсатадики, аллополиплоидия, аутополиплоидияга қараганда селекцияга кўпроқ қулайлик яратади. Аллопполиплоидиялар ўсимликлар селекциясида уларнинг пуштдорлигининг тиклашда қўл келади. Пуштдорлик эса мейоз жараёнининг қандай ўтишига боғлиқ. Тетроплоид индивидлар хужайрасида икки йиғинли гомологик хромосомалар бўлиб, улар мейоздан 4тадан гомологик хромосом қутбларга қуйидагича тақсимланиши мумкин: 2 ва 2; 1 ва 3; 3 ва 1. Ҳосил бўлган хужайраларда, мейоз натижасида, тўлиқмас ёки ортиқча хромосомалар бўлиши мумкин. Манашундай хромосомаларнинг нготўғри тақсимланиши туқайли хосил бўлган гаметалар ҳалок бўлади. Шу жараёнга инсон томонидан тетраплоид пуштдор бўлиши мумкин.

Масалан, узоқ дурагайлаш натижасида лоинган диплоид йиғинли дурагайда ногомологик хромосомалр бўлиб мейозда хромосомаларнинг қутбларга тақсимланиши ҳар хил бўлади. Хромосомалар қутбларга 2 ва 0; 1 ва 1; 0 ва 2 тартибда тақсимланади. Шуларнинг ҳар қайсисида тухум хужайра балансланмаган хромосома йиғини олгани учун халок бўлади. Агар шу дурагайда хроммосома йиғини икки хисса оширилса, тетраплоидда икк тўлиқ йиғин хромосома ( хар қайсисида 2 п ) ҳосил бўлиб, гаметалар гомлогик йиғини хромосома билан таъминланади. Натижада мейўзда хромомсомалар тенг тақсимланади ва бундай тетраплоид дарахт пуштли бўлади. Шундай қилиб ўрмончиликда, дарахтлар селекцияси билан ишлаш жараёнида, полоиплоидия катта ахамият касб этади. Айниқса бу йўналиш турлараро чатиштиришда олинган дурагайларнинг пуштини тиклашда қўл келади.

Табиий шароитда полиплоидларнинг келиб чиқишига таъсир қилквчи факторларга хароратнинг кескин ўзгариши, кучли совуқ ионлаштирувчи нурлари, ўсимлик тўқималарига механик таъсир ва химиявий моддаларнинг таъсири киради. Химиявий факторлардан бу жараёнга колхицин алкалоиди катта таъсир кўрсатиши аниқланган. Колхицин ёрдамида полиплоидия ўсимликлар яратиш мумкинлигини 1973 йилда Блексли ва Эйвери аниқлаган. Бундан ташқари аценофтен, хлоролгидрат, хлороформ, гетероауксин каби моддалар ҳам қўлланилади. Шундай қилиб ўсимликларда сунъий популияциялар олиш мумкин. Ҳозирги вақтда триплоид қанд лавлаги, тетраплоид пахта ва жавдор, тетраплоид картошка кенг миқёсда раёнлаштирилган. Демак, полоиплоидия ўсимликлар эволюцияси ва селекцияси учун материал яратиб беради.

Сунъий аллополиплоид олишнинг усулларини икки гурухга ажратиш мумкин: Хромосомалар сони камаймаган гаметалар билан чанглантириш ва мутгенлар таъсирида ўзгартирилган хромосомали. Мейоз жараёни бўлганда гаметаларда хромосомалар сони 2п дан 1пга ўтади. Агар редукцион бўлтнтш бўлмаса, тухум хужайра ёки чанг 2п хромосомали бўлиб қолади. Шундай тухум хужайра нормал гамета ( 1п ) билан қўшилса триплоид эмбрион хосил бўлади. Сунъий полипллоид олиш ўз навбатида 3 хил усулда амалга оширилади: а) Ҳужайрага иссиқлик таъсир қилиш, қуритиш ва иссиқлик таъсир қилиш. Соматик хужайраларнинг 1% ва ундан ортиғи шу йўл билан бўлинади. Бунда хосил бўлган тераплоид хужайралар тўқима атрофида жойлашган бўлиб, лекин ўсимлик диплоид сон хромосомалилигичаи қолади; б) Колхицин ва подофиллин таъсирида хужайрадаги хромосомалар бўлиниши давом этаверади. Лекин веретино иш тортилиши механизмини бузади. Натижада бўлинган хромосомалар қутбларга тортилмайди ва диплоид йиғинли ҳужайра тетраплоидияга айланади; в) Уруғдан триплоидлар олшда ота ваона сифатида диплоид ва тераплоидлар иштирок етади. Триплоид дарахтлар бошқаларига нисбатан тез ўсувчан бўлади.

Гаплоид сон хромосомали дарахтлар очиқ ва ёпиқ уруғларда ҳам бўлиши мумкин. Улар отланмаган тухум хужайраларнинг ўз-ўзидан бўлиниши натижасида ҳосила бўлади ва шунинг учун ҳам хромосомалар тўплами дастлабки миқдорга нисбатан 2 марта кам бўлади. Ҳозирги вақтда гулли ўсимликларни 33 оиласига мансуб 75 туркумнинг 152 турида гаплоидлар ҳосил бўлиши кузатилган. Улар аосан тухум хужайра, синегрид, антипед ёки чанг донасининг ривожланишидан хосил бўлади. Гаплоид организмларнинг ўзига хос хусусиятлари қуйдагилардир: улар бир-бирига ўхшаш, лекин хужайралари ва органлари кичик, кучсиз ривожланган, ҳаётчанлиги паст. Гаплоидлар тўлиқ наслсиз бўлади, улар табиатда жуда кам вужудга келади. Масалан, маккажўхорида 1000 та дондан битта, ғўзада эса 3000 та чигитдан битта ҳосил бўлиши мумкин. Гаплоид организмларнинг хромосомалари ўз жуфтига эмас, шунинг учун доминант белгилар рецессив белгилар очиқ ривожланади. Айниқса, гомозиготали ( турғун ) формаларни тез ва қисқа муддатда яратиш имконияти мавжуд. Маълумки, инцухт ( инбридинг ) асосида гомозигота организмлар олиш учун ўсимликни камида 7-10 йил мажбурий ўзидан чанглантириш лозим. Шундан кейин ғам гетерозиготалик маълум даражада сақланиб қолади.

Гаплоидлардаги хромосомалар сонини икки баравар ошириб, 2-3 йилда юқори даражадаги гомозигота организмларни яратиш мумкин. Бундай дигаплоидлар насл берадиган бўлади. Мутаген таъсир натижасида амалга оширилган сунъий ўзгарувчанлик индуцирланган мутагенез дейилади. Сунъий мутагенезда, табиийга қараганда, ўзгарувчанлик ўнлаб карра юқори бўлади. Мутацион селекциянинг тартиби ва мазмуни қуйидаги босқичларджан иборат бўлади. Иш мақсади. 2) Мутаген факторларни тайёрлаш. 3) Мутаген таъсирида чақирилган ирсий ўзгарувчанликни ўрганиш. 4) Мутацион селекция йўналишини аниқлаш. 5) ишлаб чиқаришда синаб кўриш, танлаш ва мутантларни брак қилиш. Ўрмон дарахтларига мутаген таъсир қиладиган факторларни физиик ва химикка бўлиш мумкин. Асосий физик мутагенларга радиация, харорат шоки, ултрабинафша нур киради. Коорпускуляр нурланишга – бўлаклар, протонлар, нейтронлар, дейтронлар ва бошқалар киради. Химиявий мутагенларнинг хили 400 дан ошиқ бўлиб, 5 гурухга бўлинади. Булар кўпчилик пайтда ген мутациясини чақиради.

Мутагенларнинг таъсири, критик, летал ва оптимал дозада бўлиши мумкин. Агар мутаген таъсири натижасида уруғни униб чиқиши назорат гурухига нисбатан 50%, яшаб кетишлигига % ташкил қилса, бу доза критик деб хисобланади. Мутаген таъсиридаги дозадан кейин организм ўлса бунга леталь доза дейилади. Агар организмнинг яшаб кетиш бирлигида кўплаб мутациялар олинса, бундай дозага оптимал дейилади. Мутаген таъсирида чидамлигига қараб дарахтлар 3 гурухга бўлинади: Таъсирчан-сосна, ель, дуб, қайин, олха, қора смородина, олма. ўртача таъсирчан-рябина, шиповник, сариқ акация, сирень, ёнғоқ, каштан, облепиха: чидамли- липа, қора терак, гледичия ва бошқалар киради.

Саволлар: 1.Организм хромосома сони ва уларнинг ўзгариши нимага боғлиқ ? 2.Полиплоидиянинг қандай типларини биласиз ? 3.Полиплоидиялар нимага асосланиб классификация қилинади ? 4.Дарахтларда полиплоидияни селекция ишларида ишлатса бўладими ? 5.Полиплоидеяни олишнинг қандай усулларини биласиз? 6.гаплоидия нима ва ундан селекцида фойдаланса бўладими ? 7.Мутагенезга тавсиф беринг.