Класс Голотурио (Holothuroidea) Тип Полухордовые(Hemichordata) Шелободкина Дарья, 13-ВС-1

Содержание: 1. Класс Голотурио: Классификация Численность видов Образ жизни. Питание. Внешний вид Внутреннее строение Размножение Отношения с другими животными Промысловое значение 2. Тип полухордовые: Классификация Численность видов Образ жизни. Тип питания. Внешний вид Внутреннее строение Размножение Эволюционное положение и значение

Класс Голотурио( Holothuroidea) Голоту́рио, или морские кубышки, или морские огурцы (лат. Holothuroidea) класс беспозвоночных животных типа иглокожих. Виды, употребляемые в пищу, носят общее название «трепанг».

Классификация Домен: Эукариоты Царство: Животные Тип: Иглокожие Класс: Голотурио Подкласс Apodacea Безногие (Apodida) Бочонкообразные (Molpadiida) Подкласс Aspidochirotacea Щитовиднощупальцевые (Aspidochirotida) Боконогие голотурио (Elasipodida) Подкласс Dendrochirotacea Dactylochirotida Древовиднощупальцевые (Dendrochirotida)

Численность видов Современная фауна представлена 1150 видами, разделёнными на 6 отрядов, которые отличаются друг от друга формой щупалец и известкового кольца, а также наличием некоторых внутренних органов. В России встречается около 100 видов.

Голотурио малоподвижные или ползающие животные, обнаруживаемые в почти любой части океана от прибрежной полосы до глубоководных впадин; наиболее многочисленны в условиях тропических коралловых рифов. Большинство видов донные, но имеются и пелагические. Обычно лежат «на боку», приподняв передний, ротовой конец. Питаются голотурио планктоном и органическими остатками, извлекаемыми из донного ила и песка, который пропускается через пищеварительный канал. Другие виды фильтруют пищу щупальцами, покрытыми клейкой слизью, из придонных вод. Образ жизни. Питание.

Внешний вид Червеобразное или бочонковидное тело голотурий обычно мягкое. Наружная поверхность на ощупь часто шероховатая от лежащих в подвижном слое спикул – скелетных элементов. В большинстве случаев кожа толстая, темноокрашенная, но у ряда форм тонкая, полупрозрачная, через нее просвечивают внутренние органы. Венец щупалец в большинстве случаев имеется, и у голотурий с древовидными щупальцами развит очень мощно. Длина тела варьирует от 3 см до 12 метров, хотя один вид (Synapta maculata) достигает 5 м. Голотурия Сuсumaria. Вид с правой стороны (по Стрелкову): 1 - щупальца, 2 - ампула щупалец, 3 - амбулакральные ножки бивиума, 5 - амбулакральные ножки тривиума

Внешнее строение голотурио: a щупальца, b анальное отверстие, c амбулакральные ножки на вентральной поверхности, d спинные сосочки

Внутреннее строение голотурио (безногой). 1 венец щупалец, 2 известковое кольцо вокруг глотки, 3 кишечник, 4 клоака, 5 железистые трубки, впадающие в клоаку, так называемые кювьеровы органы, 6 анальное отверстие 7 кишечные легкие, 8 - амбулакральный кольцевой сосуд, 9 каменистые каналы, 10 полиев пузырь, 11 гонада, 12 - продольные мышцы Внутреннее строение

Вскрытая голотурия Cucurmaria. Разрез проведен по брюшной стороне (по Стрелкову): 1 - отверстие, куда втянуты щупальца, 2 - ввернутая внутрь стенка тела, 3 - мышцы, выдвигающие щупальца наружу, 4- ампулы амбулакральных ножек, 5 - ампулы щупалец, 6 - продольная мышечная лента, 7 - мускул, втягивающий передний конец тела со щупальцами, 8 - зоб, 9 - пищевод, 10 - кровеносный сосуд кишечника, 11 - брыжейка начального нисходящего колена кишечника, 12 - "чудесная сеть" кровеносной системы, 13 - начальное нисходящее колено кишечника, 14 - правое водное легкое, 15 - клоака, 16 - клоачное отверстие, 17 - концевой нисходящий отдел кишечника, 18 – брыжейка кишечника, 19 - трубочки половой железы, 20 - половой проток, 21 - полиев пузырь, 22 - кольцевой канал амбулакральной системы, 23 - окологлоточный скелет, 24 -стенка тела

Мышечная система. Мускулатура в связи со слабым развитием скелета (Скелет расположен под кожей и состоит из многочисленных спикул) развита очень хорошо и состоит из нескольких слоев. Наиболее сильно развит кольцевой слой, сжимающий тело голотурио, и продольный, расположенный обычно пятью лентами, укорачивающий тело. Кроме мышц, расположенных в стенках тела, имеются еще мышцы, втягивающие венец щупалец в передний отдел тела. Задним концом эти мышцы прикрепляются к продольным мускульным лентам в заднем конце тела, а передним к особому известковому кольцу, окружающему глотку. Кольцо это состоит обычно из десяти пластинок пяти радиальных и пяти интеррадиальных. Полость тела. Очень обширная, наполненная целомической жидкостью. Спикулы различных голотурий

Нервная система и органы чувств. Нервная система представлена довольно типично для иглокожих. Имеются эктоневральная и гипоневральная системы, состоящие каждая из околоротового кольца и пяти радиальных стволов. Органы чувств развиты слабо и представлены только органами осязания, которыми являются щупальца. Поперечный разрез через тело голотурио, схема: 1 стенка тела, 2 - кольцевые мышцы, 3 ленты продольных мышц, 4 амбулакральные ножки, 5 их ампулы, 6 радиальные каналы амбулакральной и кровеносной систем и радиальные стволы нервной системы, 7 разрезы кишечника, 8 водные «легкие», 9 кровеносные сосуды, 7 гонада

Амбулакральная система. Амбулакральная система состоит из окологлоточного кольца, от которого отходят пять радиальных каналов, идущих сперва к переднему концу, затем поворачивающих назад и проходящих по радиусам под лентами продольных мышц. От передних отделов этих каналов отходят вперед каналы в щупальца, которые таким образом связаны с амбулакральной системой и представляют собой как бы разросшиеся амбулакральные ножки. От радиальных каналов отходят амбулакральные ножки с их ампулами. У безногих голотурий радиальных каналов нет, и каналы в щупальца отходят непосредственно от околоротового кольца. От окологлоточного кольца отходит также каменистый канал, обычно не связанный с внешней средой и открывающийся в полость тела, а также один или несколько полиевых пузырей, свободно свешивающихся в полость тела.

Рот окружен венчиком щупалец, имеющихся обыкновенно в числе, кратном 5 (часто их 10). У одних голотурий (отр. Aspidochirota) они простые, короткие, с бляшками на концах, у других (отр. Dendrochirota) - длинные, ветвистые, образующие на переднем конце животного целый куст. В щупальца заходят выросты кольцевого амбулакрального канала, снабженные при основании щупальца длинной ампулой. Этим доказывается, что щупальца представляют собой видоизмененные амбулакральные ножки, приспособившиеся к захвату пищи. Голотурио с короткими щупальцами захватывают ими ил и песок с находящимися в них органическими остатками. Древовиднощупальцевые (Dendrochirota) распускают в воде свои щупальца и ловят пристающих к ним мелких животных. Пищеварительная система.

Ротовое отверстие ведет в длинную кишку, изгибающуюся внутри тела и оканчивающуюся на заднем конце анальным отверстием. Последний отдел кишечника носит название клоаки, так как в него открываются водные легкие, а у некоторых голотурий еще особые образования кювьеровы органы, представляющие собой многочисленные слепые железистые трубочки, которые, вероятно, служат для самообороны. При сильных раздражениях многие голотурио способны к весьма любопытной автотомии. В стенке клоаки происходит разрыв, и через него животным выбрасывается кишечник, легкое и кьюверовы органы. Такое животное, произведшее над собой ампутацию, не погибает, а через короткий срок (иногда для этого достаточно 9 дней) регенерирует все утраченные им части. Безногие голотурио просто отшнуровывают заднюю половину тела, причем каждая из них регенерирует недостающую часть

С клоакой у голотурий (кроме безногих Apoda) связаны особые органы дыхания, водяные легкие. Это два больших тонкостенных и сильно разветвленных мешка, лежащих в полости тела направо и налево от кишечника. Задние концы легких сливаются и открываются в клоаку. На живых голотуриях легко наблюдать, как они через правильные интервалы то втягивают в клоаку струю морской воды, то с силой выпрыскивают воду обратно. Вода из клоаки поступает в легкие, а кислород проникает через их тонкие стенки в полость тела. Дыхательная система

Побочную функцию водяных легких составляет выделение. Через их тонкие стенки выходят из тела амебоциты, нагруженные конечными продуктами обмена веществ. Следовательно, выделение носит у голотурий такой же диффузный характер, как и у прочих иглокожих, и специальные выделительные органы отсутствуют. Интересные приспособления выделительного значения имеются лишь у безногих голотурий. Вдоль кишечного мезентерия перитонеальный эпителий образует у них ряд из нескольких десятков довольно крупных мерцательных вороночек, слепо замкнутых у своего основания. При инъекции туши в полость тела можно наблюдать, как вороночки заполняются множеством полостных амебоцитов, нагрузившихся зернами туши. Амебоциты не выводятся через воронки, но склеиваются слизистым выделением их в так называемые "бурые тела", которые выталкиваются из вороночек в полость тела. Таким образом, воронки служат главным образом как бы для концентрации накопляющихся в теле экскретов, напоминая в этом отношении "урн очки" кл. Sipunculida. Органы выделения

Кровеносная система голотурий развита сильно, особенно сосуды кишечника. Имеется околоротовое кровеносное кольцо, посылающее 5 радиальных лакун, расположенных между радиальными амбулакральными каналами и нервами. От кровеносного кольца, кроме того, отходят 2 мощных кишечных синуса: спинной и брюшной, сопровождающие кишечник на всем его протяжении. Спинной синус первого нисходящего участка кишки соединен с брюшным синусом восходящего толстой перемычкой. На протяжении восходящего колена кишечника спинной сосуд большей частью подвешен к кишке при помощи мезентерия с богатой сетью кровеносных лакун, которая называется чудесной сетью. У многих голотурий чудесная сеть густо оплетает левое легкое, так что кислород из него поступает не в полостную жидкость, а в кровь.

Половая система Половая система голотурий резко отличается от таковой прочих иглокожих тем, что имеется лишь одна половая железа, состоящая из пучка длинных трубок, на внутренних стенках которых созревают половые клетки. Все трубки сливаются в один половой проток, открывающийся наружу в спинном интеррадиусе, вблизи переднего конца тела. Большинство голотурий раздельнополы, часть Apoda - гермафродиты, и в половых трубках таких форм возникают рядом как яйца, так и живчики.

Размножение у «морских огурцов» происходит половым путем. Самки откладывают яйца прямо в воду, а самец их оплодотворяет. Некоторые виды являются заботливыми родителями. Например, красная голотурия, обитающая у берегов Калифорнии, вынашивает яйца на спине под известковыми пластинками. При созревании, личинки прорывают кожу матери и пускаются в свободное плавание. Размножение

У голотурий прозрачные билатерально симметричные микроскопические личинки, внешний облик которых первым исследователям почему-то напоминал ухо. Поэтому им дали название аурикулярия (от слова "аурикула" – ушная раковина). Скелета у личинок нет, но у некоторых, например у личинки трепанга, есть пять пар прозрачных сферических образований – гиалиновых шаров. Личинки живут и развиваются в толще воды до 1 месяца. Питаются одноклеточными водорослям. В ходе развития личинка претерпевает метаморфозы, превращаясь из аурикулярио в бочонковидную личинку – долиолярию, а затем в пентактулу. Пентактула оседает на дно и постепенно превращается в маленького трепанга. Личинка голотурий на стадии аурикулярио. Из Л. Г. Хайман с изменениями. 1 – рот, 2 – пищевод, 3 – желудок, 4 – задняя кишка, 5 – анус, 6 – ресничный шнур, 7 – известковые спикулы, 8 – части личиночной нервной системы.

Взаимоотношения с другими животными Голотурия является ходячим домом для крохотной «жемчужной» рыбки Carapus affinis, которая проживает у нее в анальном отверстии. Здесь рыбка всегда защищена и снабжена запасом свежей воды.

Промысловое значение Многих голотурий в странах Дальнего Востока употребляют в пищу. Особенно в этом отношении следует отметить трепанга (Stichopus japonica), являющегося объектом промысла и у нас на Дальнем Востоке, в Японском море. Добывают трепангов обычно водолазы; их очищают от внутренностей, варят, солят, затем высушивают. Несмотря на то, что эксплуатация морских огурцов увеличивается, они по-прежнему многочисленны в дикой природе и не находятся в списке исчезающих видов.

Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. В мире известно около 105 современных видов (данные 1992 г.), в России 4 вида. Они живут на дне моря. Одни из них по форме тела очень похожи на червей и ведут свободноподвижный образ жизни, роясь в иле. Другие же являются прикрепленными сидячими организмами, образующими весьма своеобразные колонии. Больше всего по внешнему виду они напоминают мшанок.

Классификация Царство Animalia Тип Hemichordata Классы: Кишечнодышащие (Enteropneusta ) Перистожаберные (Pterobranchia ) О. Cephalodiscus О. Rhabdopleura О. Athubaria.

Класс Кишечнодышащие (Enteropneusta )

Образ жизни. Питание. Кишечнодышащие - свободноподвижные червеобразные животные, с очень сильно вытянутым в длину мягким, обильно покрытым слизью телом. Большинство из них живет в мягком иле либо илистом песке в прибрежной приливо-отливной зоне океана, заселяя тихие куты морских губ и заливов. Роясь в грунте, кишечнодышащие заглатывают огромное его количество и извлекают из него мелких животных, растительные остатки и другие органические вещества, которыми они питаются. Они являются, таким образом, в основной своей массе грунтоядными животными, безвыборочно заглатывающими грунт. Однако некоторые крупные виды (Ptychodera) могут быть и хищниками. Есть среди них, по-видимому, и такие, которые питаются мелкими планктонными водорослями, взвешенными в воде Разные виды кишечнодышащих: 1 - Balanoglossus (Ptychodera) clavigerus; 2 - Schizocardium brasiliense; 3 - Saccoglossus pusillus; 4 - Protobalanus koeleri; 5 - Glandiceps malayanus

Норка Balanoglossus clavigerus с животным: 1 - U-образная норка с выходом и дополнительными боковыми ходами; 2 - баланоглосс; 3 - кучка экскрементов; 4 - грунт

Строение Длинное червеобразное тело кишечнодышащих четко дифференцировано на три отдела - хоботок, воротничок и собственно туловище, где располагается большинство органов животного. Хоботок представляет собой мускулистое вытянутое или желудевидное образование. Основная функция хоботка - роющая. Основание его сужено в тонкую шейку, которая охватывается следующим отделом тела - коротким, также мускулистым воротничком, несколько приподнимающимся над поверхностью тела в виде валика. Внутри воротничка, как и внутри хобота, имеется полость, соединяющаяся двумя канальцами через особые воротничковые поры с внешней средой. Следом за воротничком идет длинное туловище животного, составляющее 9 / 10 всей длины тела. В передней части туловище с боков прорезано двумя рядами многочисленных узких жаберных щелей, расположенных поперечно. Все тело животного одето нежным однослойным эпителием, несущим движущиеся реснички и называемым поэтому мерцательным. Кроме того, сверху животное обильно покрыто слизью, вырабатываемой клетками воротничка. Внутри следуют два слоя мышечных волокон: наружных - кольцевых и внутренних - продольных. На брюшной стороне тела у основания хобота, ближе к границе последнего с воротничком, лежит рот.

Строение баланоглосса. А - общий план строения: 1 - хоботок; 2 - воротничок; 3 - туловище; 4 - жаберные отверстия: 5 - половые поры; 6 - печеночные железы. В - строение баланоглосса: 1 - продольные мышцы хоботка; 2 - полость хоботка; 3 - клубочек; 4 - сердце; 5 - канал нервной трубки; 6 - спинной кровеносный сосуд; 7 - жаберные щели глотки; 8 - кишечный отдел глотки; 9 - брюшной кровеносный сосуд; 10 - полость воротничка; 11 - рот; 12 - скелетная пластинка; 13 - нотохорд

Рот ведет в короткую глотку, лежащую на протяжении воротничка. От спинной стороны глотки отходит внутрь хоботка слепое выпячивание. Этот вырост называется нотохордом и считается зачатком спинной струны, или хорды, позвоночных животных. Нотохорд доходит до середины длины хоботка, прилегая к его брюшной стороне. Далее глотка переходит в пищевод, или дыхательный отдел кишечника. В то время как спинная и брюшная стенки пищевода сплошные, боковые стенки пронизаны двумя рядами подковообразных жаберных щелей. Через эти щели полость пищевода сообщается с внешней средой. Вода, проходящая через рот, поступает в жаберный отдел и через жаберные щели выходит наружу. В перегородках между щелями проходят многочисленные кровеносные сосуды, и кислород, растворенный в воде, передается прямо в кровь животного. По брюшной стенке пищевода проходит продольный желобок, образованный частично клетками, выделяющими секрет, а частично клетками, несущими реснички. Это эндостиль - образование, которое считается гомологом щитовидной железы позвоночных животных. Его более подробное описание приводится при разборе анатомии оболочников. Мелкие частицы пищи, попадающие с водой в пищевод, склеиваются слизью эндостиля и гонятся его ресничками вдоль желобка, в пищеварительный отдел кишечника. За жаберным отделом кишечника следует печеночный отдел, несущий на спинной стороне многочисленные печеночные придатки. Затем в виде трубки идет средняя кишка, которая переходит в заднюю. На заднем конце тела она открывается наружу анальным отверстием. Пищеварительная(+ Дыхательная) система

Кровеносная система Кровеносная система состоит из продольных кровеносных сосудов - брюшного и спинного. Брюшной сосуд залегает лишь в туловище, тогда как спинной продолжается в хоботке. В хоботке образуется большая центральная кровеносная лакуна - полость, куда поступает кровь. По спинному сосуду кровь течет вперед. Она частично поступает в отходящие от спинного сосуда парные приносящие жаберные сосуды, проходящие через жаберные стенки, и окисляется. Затем окисленная кровь через уносящие жаберные сосуды возвращается назад в спинной кровеносный сосуд. Из центральной кровеносной лакуны кровь по двум окологлоточным сосудам, окружающим глотку в области воротничка, возвращается в брюшной сосуд и направляется к заднему концу тела. Через сеть лакун в области кишечника она вновь поступает в спинной сосуд. Циркуляцию крови обеспечивает сердечный пузырь. Но кровь не проходит через сердце. Этот полый замкнутый мускулистый мешок, лежащий у спинной стенки хобота над нотохордом, своим сокращением проталкивает кровь из центральной кровеносной лакуны по сосудам. Чтобы кровь двигалась в нужном направлении, имеется система специальных клапанов.

Выделительная система Выделительная система состоит из двух пар особых трубочек, посредством которых полости хобота и воротничка, где накапливаются продукты выделения, сообщаются с внешней средой. Эти трубочки называются нефридиями. Как правило, в хоботе сохраняется только один левый нефридий, а в воротничке их имеется два. Кроме того, в хоботке, в центральной кровеносной лакуне, в перегородке между нею и полостью хоботка, имеется особый складчатый орган, называемый клубочком. Этот клубочек является как бы своеобразным фильтром, через который продукты обмена поступают из крови в полость хобота и оттуда выводятся наружу. Нервная система состоит из двух нервных стволов - брюшного и спинного. Брюшной нервный ствол развит значительно слабее спинного. Он залегает по средней брюшной линии туловища. Спинной нервный ствол продолжается в хоботок. В области воротничка оба ствола соединяются нервным воротничковым кольцом. В области воротничка нервный ствол залегает в виде толстостенной нервной трубки, или цилиндра. Эта часть нервной системы наиболее развита и называется иногда спинным мозгом. Наличие хорошо развитой нервной системы на спинной стороне тела является очень важным признаком хордовых животных. Кишечнодышащие и по этому признаку также принципиально отличаются от остальных беспозвоночных. Но, с другой стороны, они отличаются от хордовых наличием брюшного нервного ствола.

Половая система. Размножение. Половая система устроена очень просто. Половые железы образуют от 16 до 100 пар овальных мешочков, лежащих по бокам кишечника в средней части туловища вслед за жаберным его отделом. Каждая гонада открывается наружу коротким протоком, через который половые продукты выводятся в окружающую воду. Кишечнодышащие, за единственным исключением, размножаются половым путем. Почти все они яйцекладущие животные. Представители обоих полов у большинства их видов встречаются в норках, где и происходит спаривание. Оплодотворение наружное. Яйца через половые отверстия или выбрасываются в воду, или прикрепляются к стенкам подземных ходов. В зависимости от большего или меньшего количества желтка, содержащегося в яйце, развитие у разных видов кишечнодышащих может происходить двумя путями - без превращения и с превращением, или метаморфозом. И у тех и у других видов кишечнодышащих имеется в принципе сходная свободноживущая личинка, но у первых она мало отличается от взрослого организма (Saccoglossus kowalevskii, Dolichoglossus). Из яйцевой оболочки выходит уже готовая личинка, состоящая из трех сегментов, каждый из которых соответствует хоботку, воротничку или туловищу взрослых форм.

Превращение личинки баланоглосса во взрослое животное: 1 - теменной султан ресничек; 2 - мерцательный поясок; 3 - жаберные отверстия; 4 - прикрепительный сосочек. I - хоботок, II - воротничок, III - туловище

У Enteropneusta, яйца которых бедны желтком, развитие происходит через стадию свободноплавающей пелагической личинки. Эта личинка очень характерна и чрезвычайно похожа на пелагических личинок морских звезд Развитие здесь сопровождается довольно сложным метаморфозом. Вследствие своего постоянного вращения вокруг оси личинка называется торнарией. Торнария: 1 - теменная пластинка с султаном ресничек; 2 - мерцательный шнур; 3 - сердце; 4 - рот; 5 - желудок; 6 - задний проход; 7 - задний мерцательный венчик ресничек

Представители другого класса полухордовых животных - Крыложаберные (Pterobranchia) - ведут сидячий образ жизни. Они встречаются главным образом в Антарктике и на субантарктических островах. Размеры их тела колеблются от 0,2 до нескольких миллиметров. Наиболее крупный представитель этой группы - Cephalodiscus densus - имеет 1,4 см в длину. Все они, за исключением Athubaria, строят колонии, очень напоминающие колонии мшанок, с которыми их нередко путали. Размер колоний обычно составляет несколько сантиметров. Черты упрощенного строения крыложаберных и различия в строении тел вызваны прежде всего сидячим образом жизни этих животных и малыми размерами их тела. Роющий образ жизни кишечножаберных вызвал сильное развитие хобота, исчезновение щупальцевого аппарата, разрастание туловища в длину. У крыложаберных в связи с сидячим образом жизни хобот развит умеренно, прекрасно развит щупальцевый аппарат, а туловище искривлено. Но все эти отличия лишь внешнего порядка. Образ жизни этих животных малоизвестен, поскольку они очень редки и плохо переносят условия аквариума.

Строение крыло- жаберных: А - Athubaria; Б - Rhabdopleura; В - Cephalodiscus. 1 - руки; 2 - щупальца; 3 - лишенные щупалец концы одной пары рук; 4 - головной щит, (хобот); 5 - рот; 6 - задний проход; 7 - жаберные щели; - боковые складки воротничка; 9 - туловище; 10 - стебель; 11 -трубка; 12 - почки

Колония Rhabdopleura. А - часть колонии: 1 - трубочки-теки с сократившимися зооидами; 2 - трубочки-теки с выступающим зооидом; 3 - ножка зооида; 4 - черный столон. Б - общий вид колонии на раковине моллюска

Колония ценоций Cephalodiscus: А - Cephalodiscus nigrescens; Б-С. densis; В-С. dodecalophus; Г - цефалодискусы, ползающие по разветвлениям ценоция. 1 - выходы из камер; 2 - стебель животного; 3 - туловище; 4 - руки; 5 - головной щит

Если вспомнить то, что известно в отношении самых общих черт строения всех беспозвоночных животных, с одной стороны, и хордовых - с другой, можно сказать, что представители типа Hemichorda отличаются от беспозвоночных животных прежде всего присутствием жаберных щелей, связанных с кишечным каналом, а также наличием спинной нервной системы и нотохорда. С другой стороны, они отличаются от настоящих хордовых присутствием брюшного нервного ствола, мерцательным покровом тела и некоторыми другими чертами. Иными словами, в типе Hemichorda объединены признаки обеих главных групп животного царства- беспозвоночных и хордовых животных. Они стоят в родословном древе где-то в самом основании ствола группы хордовых. В этом и заключается исключительный интерес очень маленькой группы полухордовых животных для изучения историо развития жизни на Земле. Эволюционное положение и значение

Список литературы: morskie_obitateli_yuga_dalnego_vostoka_rossii morskie-ogurtsy-ili-goloturii-holothuroidea.html