Карагандинский государственный медицинский университет Кафедра физиологии Специальность «Общая медицина» Тема: «Физиология спинного мозга».

Цель лекции: Разобрать морфофункциональные особенности и значение спинного мозга в интегративной деятельности центральной нервной системы

План лекции: 1.Морфо-функциональная организация спинного мозга 2. Сегменты спинного мозга. 3. Функциональная неоднозначность передних и задних корешков спинного мозга. 4. Нейроны спинного мозга. 5. Функциональные свойства двигательных нейронов. 6. Функции спинного мозга, спинномозговые рефлексы. 7. Важнейшие восходящие проводящие пути спинного мозга. 8. Главные нисходящие пути спинного мозга. 9. Явления спинального шока и его механизм.

Проблемная ситуационная задача У человека в результате травмы произошел «половинный» разрыв спинного мозга справа на уровне нижних грудных сегментов. Какие последствия нужно ожидать при этом и почему?

Морфо-функциональная организация спинного мозга Спинной мозг организован по сегментарному принципу с сенсорными (чувствительными) корешками, входящими с дорзальной стороны каждого из 31 сегмента и моторными (двигательными) нервами, выходящими с вентральной стороны каждого сегмента. Разнообразие и множество рефлекторных реакций (двигательных и вегетативных), осуществляемых спинным мозгом обусловливает его сложную структуру, обилие форм нейронов и межнейрональных связей.

6 Поперечный разрез спинного мозга 1 мягкая оболочка; 2 дорсолатеральная (задняя) борозда; 3 промежуточная дорсальная (задняя) борозда; 4 дорсальный (задний) корешок; 5 дорсальный (задний) рог; 6 боковой рог; 7 вентральный (передний) рог; 8 вентральный (передний) корешок; 9 передняя спинальная артерия; 10 вентральная (передняя) срединная щель.

Сегменты спинного мозга 8 шейных (C 1 - C 8 ) 12 грудных (Th 1 - Th 12 ) 5 поясничных (L 1 - L 5 ) 5 крестцовых (S 1 -S 5 ) 1-3 копчиковых (Co 1 - Co 2 )

Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних) называют сегментом СМ. Задние корешки - отростки межпозвоночных ганглиев оканчиваются у клеточных тел вставочных или двигательных нейронов. Передние корешки – двигательные – аксоны мотонейронов При сближении корешков образуется спинномозговой нерв

Спинно-мозговой нерв

10 Спинномозговые нервы и сплетения

Сегменты спинного мозга Каждому определенному сегменту спинного мозга соответствует определенный участок кожи (дерматом), от которого берут начало нервные волокна, образующие задние корешки, и определенный раздел мускулатуры (миотом) тела, иннервируемый волокнами, составляющие передние корешки данного сегмента спинного мозга. Каждый сегмент спинного мозга иннервирует три поперечных отрезка - метамера тела (Шеррингтон).

ПРИНЦИП МЕТАМЕРИИ

Функциональная неоднозначность передних и задних корешков спинного мозга Была обнаружена в первой половине XIX века в опытах Г. Белла (1811) и Мажанди (1822). Эти авторы показали, что перерезка задних корешков спинного мозга лягушки, образующих седалищный нерв, влечет за собой потерю чувствительности соответствующей - конечности, при сохранении этой конечностью способности к двигательным актам, в том числе и к двигательным рефлекторным ответом на раздражение кожи противоположной конечности

Перерезка передних корешков приводит к параличу конечностей на стороне перерезки, тогда как раздражение кожи этой конечности вызывает двигательную реакцию противоположной конечности (закон Белла - Мажанди). Мюллер для доказательства функциональной роли передних и задних корешков, перерезал с одной стороны передние, а с другой - задние корешки, иннервирующие конечность. Где перерезаны были передние корешки, лапки висели как плеть, раздражение ее вызывало реакцию других частей тела, а там где перерезаны задние корешки лапка реагировала лишь на раздражение других частей тела.

Роль спинного мозга в двигательных функциях

Нейроны спинного мозга Функционально нейроны спинного мозга делятся на мотонейроны (альфа и гамма), интернейроны (вставочные), ассоциативные, нейроны симпатической и парасимпатической системы (ВНС). Аксоны мотонейрона делятся на терминали и иннервируют до сотен мышечных волокон, образуя моторную единицу. Чем более дифференцированные, точные движения выполняет мышца, тем меньше волокон иннервирует один нерв, т.е. количественно меньше моторных единиц.

Функциональные свойства двигательных нейронов Изучены благодаря микроэлектронной технике Экклсом с сотрудниками. Мотонейроны образуют передние корешки, которые делятся на альфа и гамма мотонейроны. Альфа мотонейроны с диаметром до 16 мкм иннервируют обычные поперечно- полосатые мышечные волокна скелетной мускулатуры и обеспечивают двигательные акты Гамма - мотонейроны с диаметром до 8 мкм связаны с интрафузальными волокнами проприорецепторов мышечных веретен и выполняют определенную функцию в поддержании мышечного тонуса через альфа мотонейроны.

Функции интернейронов Интернейроны - промежуточные нейроны, генерируют импульсы с частотой до 1000 в сек это фоно активные нейроны, имеющие на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов состоит в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Функцией интернейронов является и торможение активности нейронов с сохранением направленности, пути возбуждения (реципрокное торможение мышц антагонистов).

Нейроны ВНС Нейроны симпатического отдела находятся в боковых рогах грудного отдела спинного мозга. Нейроны парасимпатического отдела – в сакральном отделе.

Саморегуляция мышечного тонуса - ГАММА-МОТОРНАЯ ПЕТЛЯ

Формирование мышечного тонуса – роль мышечных веретен В капсуле веретена имеется 2 типа чувствительных окончаний. Одни возбуждаются при статических нагрузках, другие – динамических. Рецепторы мышечных веретён генерируют разряды нервных импульсов при нормальной длине мышц (эта импульсация через интернейроны активирует работу альфа-мотонейронов). При сокращении мышцы натяжение мышечных веретён ослабляется и прекращается (или уряжается) разряд исходящих от них афферентных импульсов, что ведет в ослаблению активности альфа-мотонейронов.

Статические и динамические ответы Статические ответы. Медленное растяжение мышечного веретена вызывает появление импульсов пропорционально степени растяжения – связано с активацией гамма-афферентов - интрафузальных МВ типа ядерной цепочки – альфа-мотонейрон тонус мышцы усиливается. Динамические ответы. Быстрое растяжения мышечного веретена стимулирует первичное окончание (волокна 1 альфа) – например, коленный рефлекс.

При сокращении мышцы натягиваются её сухожилия и возбуждаются рецепторы Гольджи, возникающие в них афферентные импульсы оказывают тормозящее действие на возбуждённый мотонейрон и активизирует работу его антагониста. Внутриспинальные возвратные тормозящие влияния осуществляются с помощью клеток Реншоу, расположенных в передних рогах спинного мозга.

Функции спинного мозга Спинной мозг выполняет в основном две функции. Рефлекторную. Проводниковую

Рефлексы спинного мозга А коленный рефлекс; Б ахиллов рефлекс; В подошвенный рефлекс в норме и в патологии (рефлекс Бабинского);

Г сгибательный рефлекс предплечья; Д разгибательн ый рефлекс предплечья; Е брюшной рефлекс.

Механизм осуществления коленного рефлекса Если ударить по сухожильной связке чуть ниже колена, то мышца натягивается и в ее рецепторах возникает возбуждение, которое передается по чувствительному (афферентному) нерву на двигательный (эфферентный), тело которого находится в спинном мозге. По этому нейрону нервный импульс достигает той же мышцы (рабочего органа), и она сокращается, разгибая ногу в коленном суставе.

Ахиллов рефлекс Ахиллов рефлекс - миотатический рефлекс в ответ на механическое раздражение сухожилия икроножной мышцы, когда отмечается ее сокращение.

Защитные рефлексы Сгибательный рефлекс- раздражение болевых. Температурных, механо-рецепторов кожи ведет за собой сгибание конечностей. Этот рефлекс, защитный по характеру, обеспечивает уход раздражаемого органа от вредного воздействия извне. Рефлекторная дуга увязывается системой вставочных нейронов с различными уровнями спинного мозга. Одновременно возникает ослабление мышц разгибателей – перекрестный разгибательный рефлекс.

Реципрокное торможение мышц

Рефлексы спинного мозга Рефлекс экстензорного толчка - адекватным раздражителем служит механическое раздражение к подошве задней конечности, т.е. раздражение тактильных рецепторов кожи подошвы. Рефлекторный ответ проявляется в сильном и кратковременном разгибании конечности, обеспечивающее легкое расправление ее (3-х нейронная рефлекторная дуга).

Ритмические рефлексы Чесательный рефлекс или рефлекс почесывания при раздражении боковой поверхности туловища: притягивание, затем сгибание и разгибание. Локомоторный рефлекс, формирующий согласованные движения конечностей обеспечивающих передвижение организма (ходьба, бег, прыжки) тонические рефлексы (вращения, наклонения) с участием шейных сегментов – опыт Бронджеста.

Рефлексы ВНС В спинном мозгу также находятся ряд рефлекторных центров, относящихся к вегетативной нервной системе: спинальный центр глазной мускулатуры, сосудисто-двигательные, потоотделительные центры, центры регуляции мочеполовых органов и прямой кишки (мочеиспускательный, дефекации, эрекции, эякуляции др.)

ПРОВОДЯЩИЕ СИСТЕМЫ СПИННОГО МОЗГА ВОСХОДЯЩИЕ ПУТИ (ЭКСТЕРО- ПРОПРИО- ИНТЕРОЦЕПТИВНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ) НИСХОДЯЩИЕ ПУТИ (ЭФФЕКТОРНЫЕ, ДВИГАТЕЛЬНЫЕ) СОБСТВЕННЫЕ (ПРОПРИОСПИНАЛЬНЫЕ) ПУТИ (АССОЦИАТИВНЫЕ И КОМИССУРАЛЬНЫЕ ВОЛОКНА)

Важнейшие проводящие пути (восходящие) спинного мозга 1. Пучки Голля и Бурдаха (задние столбы спинного мозга). Импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий и связок проходят к выше лежащим отделам ЦНС - образованы отростками рецепторных нейронов спинномозговых ганглиев, войдя в спинной мозг, идут в восходящем направлении, отдавая короткие ветви серому веществу нескольких выше и ниже расположенных сегментов спинного мозга. Пучки Голя и Бурдаха оканчиваются в ядрах продолговатого мозга, откуда начинается второй нейрон афферентный пути, направляющийся после перекреста к таламусу, здесь расположен третий нейрон, отростки которого проводят афферентные импульсы к коре больших полушарий. Скорость проведения возбуждения м/с

2. Спинномозжечковый путь Говерса и Флексига (боковые столбы спинного мозга) представлены неперекрещивающимися (пучок Говерса) и дважды перекрещивающимися (пусок Флексига) спинно-мозжечковыми путями. Информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления и прикосновения (скорость проведения возбуждения м/с)

Латеральный и вентральный спинноталамический путь 3. проводит импульсы от болевых, температурных, тактильных рецепторов в спинальный ганглий (нейрон), далее к клеткам задних рогов спинного мозга, отсюда начинается второй нейрон афферентного пути. Отростки этого нейрона на уровне этого же сегмента, где расположено тело нервной клетки, переходят на противоположную сторону, вступают в белое вещество боковых столбов в составе латерального или вентрального таламического пути идут к зрительным буграм, где начинается третий нейрон, проводящий импульсы к коре больших полушарий. Проводники болевой и температурной чувствительности представляет собой тонкие миелиновые волокна группы А - дельта и безмиелиновые волокна (С) – скорость проведения возбуждения 1-30 м/с.

Важнейшие проводящие пути спинного мозга (восходящие)

ВОСХОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА Тонкий пучок Голля (fasciculus gracilis) - от нижней части тела - проприоцепторы сухожилий и мышц, часть тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторы Клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus) - от верхней части тела - те же рецепторы Латеральный спиноталамический тракт - болевая и температурная чувствительность Вентральный спиноталамический тракт - тактильная чувствительность Дорсальный спинно-мозжечковый тракт Флексига - (дважды перекрещенный) - проприоцепция Вентральный спинно-мозжечковый тракт Говерса - (неперекрещенный) - проприоцепция

Важнейшие проводящие пути спинного мозга (нисходящие)

Нисходящие пути спинного мозга Латеральный кортикоспинальный пирамидный тракт - двигательные зоны коры - перекрест в продолговатом мозге - мотонейроны передних рогов спинного мозга - произволь-ные двигательные команды Прямой передний кортикоспинальный пирамидный тракт - перекрест на уровне сегментов - команды те же, что и у латерального тракта Руброспинальный тракт Монакова - красные ядра - перекрест- интернейроны спинного мозга - тонус мышц-сгибателей Вестибулоспинальный тракт - вестибулярные ядра Дейтерса - перекрест - мотонейроны спинного мозга - тонус мышц-разгибателей Ретикулоспинальный тракт - ядра ретикулярной форма-ции - интернейроны спинного мозга - регуляция тонуса мышц Тектоспинальный тракт - ядра покрышки среднего мозга - интернейроны спинного мозга - регуляция тонуса мышц

Главные нисходящие пути спинного мозга Кортико-спинальные, пирамидные пути проходящие в передних и боковых столбах спинного мозга, к нему проходят импульсы непосредственно от крупных пирамидных клеток коры больших полушарий. По этому пути регулируются произвольные движения. Рубро-спинальный путь (пучок Монакова) по нему к спинному мозгу поступают импульсы от мозжечка, четверохолмия и подкорковых центров. Импульсы, проходящие поэтому пути имеют значение в координации движений. Вестибуло-спинальный тракт идёт от вестибулярных ядер в продолговатом мозгу к клеткам переднего рога. Импульсы, проходящие по этому пути, обеспечивают осуществление тонических рефлексов положения тела. Ретикуло-спинальные пути передают активирующее и тормозящее влияние, как на моторные, так и на промежуточные нейроны.

Проводящие пути спинного мозга

Для осуществления произвольного и непроизвольного рефлекторного акта важная роль принадлежит поступающим с периферии внутриспинальным возвратным облегчающим и тормозящим влиянием. Поток афферентных импульсов изменяет состояние - альфа- мотонейронов. Последние, таким образом, помимо первичного воздействия пусковых импульсов, вызывающих их возбуждение, подвергаются ещё и вторичному влиянию проприоцептивной импульсации.

Реципрокное торможение Аксоны - альфа-мотонейронов перед выходом из спинного мозга дают возвратные коллатерали оканчивающиеся на клетках Реншоу. Возбуждение от мотонейрона по коллатерали достигает клетки Реншоу и возбуждает её. Эта клетка посылает заряд тормозящих импульсов несколько сотен в секунду, к мотонейронам. Автоматически возникает торможение мотонейронов, имеющее постсинаптический характер. Клетки Реншоу тормозят также интернейроны, не связанные непосредственно с мотонейронами, благодаря чему стимуляция мотонейрона уменьшается на подступах к ним.

Клетки Уилсона Клетки Уилсона в нормальных физиологических условиях находятся в состоянии непрерывной импульсации, тормозя мотонейроны. Когда к клеткам Реншоу идут импульсы от мотонейронов, то они тормозят клетки Уилсона и мотонейрон освобождается от торможения. В механизме внутриспинального взаимодействия нейронов важную роль играет пресинаптическое торможение, ограничевая приток афферентных импульсов к спинному мозгу.

Явления спинального шока После полной поперечной перерезке спинного мозга возникает спинальный шок, выражающийся в резком падении возбудимости и угнетении рефлекторных функций всех спинномозговых центров, расположенных ниже перерезки. После перерезки у собаки спинного мозга на уровне шейных сегментов исчезают двигательные рефлексы, исчезают рефлекторные акты мочеиспускания и дефекации, резко падает артериальное давление вследствие расширения сосудов спинальных сосудодвигательных центров.

Спустя несколько часов, у оперированной собаки начинают постепенно восстанавливаться рефлекторные сокращения скелетной мускулатуры. Через несколько дней возвращается к нормальному уровню кровяное давление. Через несколько недель восстанавливаются рефлексы мочеиспускания и дефекации, появляются сосудосужевающие рефлексы (повышение АД на болевое раздражение).

У человека после перерезки или повреждения спинного мозга отмечаются такие же явления как и у животных. Но восстановление идёт очень медленно, только по истечению нескольких недель или месяцев восстанавливаются только некоторые рефлексы спинного мозга. Более выражены явления шока и их продолжительность у человека и обезьян. Чем выше организована ЦНС, тем сильнее развит механизм центрального контроля рефлекторной деятельности спинного мозга.

Механизм спинального шока Спинальный шок развивается в результате выключения регулирующего влияния вышележащих отделов головного мозга (Шерринггон). Это доказывается тем, что повторная перерезка спинного мозга не вызывает шока. В возникновении спинального шока большое значение имеет выключение активирующих спинной мозг импульсов, поступающих от нейронов ретикулярной формации мозгового ствола. Через длительное время после исчезновения спинального шока, рефлекторная деятельность спинного мозга оказывается усиленной - гиперрефлексия.

Проблемная ситуационная задача У человека в результате травмы произошел «половинный» разрыв спинного мозга справа на уровне нижних грудных сегментов. Какие последствия нужно ожидать при этом и почему?

Ответ на проблемную ситуационную задачу 1. Двигательные нарушения нижних конечностей наступают на стороне разрыва, так как, начиная от передних рогов его двигательные пути идут к мышцам своей стороны. 2. Болевая и температурная чувствительность будут выключены слева, так как спино-таламический путь, обеспечивающий проведение импульсов болевой и температурной чувствительности перекрещивается в спинном мозгу (на уровне вхождения волокон) и поднимается к высшим отделам ЦНС по противоположной стороне спинного мозга. 3. Проприоцептивная и тактильная чувствительности будут частично нарушены с обоих сторон, поскольку среди путей, обеспечивающих тактильную и проприоцетивную чувствительность имеются как прямые пути так и перекрещенные. 4. Описанный комплекс расстройств в невропатологии называется синдромом Броун-Секара.

Зоны поражения у человека при повреждении спинного мозга на уровне грудных сегментов (паралич Броун-Секара)