желудок

Желудок

Функции желудка: накопление пищевых масс, их механическая обработка (химус) и продвижение в дистальные отделы п.т. химическая обработка, путем воздействия желудочного сока, содержащего ферменты пепсин, химозин, липазу, а также НСl; секреция антианемического фактора - адсорбция В 12 ; всасывание ряда веществ (воды, соли, сахара, спирта); экскреция – выведение продуктов обмена (усиливается при почечной недостаточности); эндокринная – выработка ряда гормонов и биоактивных веществ (серотонин, томилин, вещество Р, гастрин, гистамин, соматостатин)

Особенности строения стенки желудка I. Слизистая оболочка. Стенка желудка имеет сложный рельеф, в котором выделяют: Крупные продольные желудочные складки (непостоянные, расправляются при наполнении); Желудочные поля (участки полигональной формы, отграниченные друг от друга бороздками - прослойками соединительной ткани с поверхностно лежащими венами, просвечивающими в виде красноватых линий, и соответствующие группам желез) и Многочисленные желудочные ямки (foveolae) – вдавления покровного эпителия в собственную пластинку, глубиной на ¼ толщины на дне и в кардиальной части; на ½ - в пилорической части желудка, на дно которых открываются железы.

Эпителий Однослойный призматический железистый, образует покров и выстилающий желудочные ямки, и одинаковый во всех отделах желудка. Все клетки синтезируют, накапливают в виде крупных гранул в апикальной части и выделяют на поверхность особый слизистый секрет, образующий непрерывный покровный слой в 0,5 мм. Бикарбонат, диффундирующий в слизь, адсорбируется в слизи и нейтрализует НСl. Слизисто-бикарбонатный слой образует защитный барьер, предотвращает механическое повреждение слизистой оболочки и её переваривание желудочным соком. Этот барьер повреждается при стрессах, психосоматических расстройствах, действии некоторых веществ, таких как аспирин, алкоголь. Эпителий полностью обновляется за 1-3 суток.

Собственная пластинка Рыхлая волокнистая соединительная ткань с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов; в виде тонких прослоек проходит между железами, занимающими основную часть объема этого слоя. Содержит также диффузные скопления лимфоидной ткани, отдельные лимфатические узелки.

Схема строения слизистой оболочки 1 – желудочные ямки; 2 – однослойный цилиндрический железистый эпителий; 3 – собственная пластинка слизистой; 4 – фундальные железы; 5 – шеечные мукоциты; 6 – париетальные клетки; 7 – главные экзокриноциты; 8- лимфатический узелок; 9 – мышечная пластинка слизистой; 10 – подслизистая основа

Железы

Железы желудка Собственные (фундальные) Кардиальные Пилорические

СОБСТВЕННЫЕ (ФУНДАЛЬНЫЕ) ЖЕЛЕЗЫ Расположены в собственной пластинке слизистой тела и дна желудка. Железы имеют вид узких трубок, слабо разветвленных у основания. В железе выделяют короткий перешеек (истмус), суженную шейку, удлиненное тело и дно. Просвет очень узкий.

Клеточный состав собственных желез: 1.Малодифференцированные, 2. Шеечные мукоциты (слизистые), 3. Париетальные экзокриноциты, 4. Главные экзокриноциты, 5.Эндокриноциты.

Малодифференцированные клетки Немногочисленные, локализованы в перешейке, по форме - узкие, низко призматические, имеют овальное ядро, секреторные гранулы обычно отсутствуют. Для этих клеток характерна высокая митотическая активность. Дифференцируясь, часть дочерних клеток движется вверх, заменяя клетки покровного эпителия, часть мигрирует вглубь, заменяя прочие клеточные типы (с меньшей скоростью обновления).

Мукоциты Расположены в области шейки; клетки неправильной формы, узкие в апикальной части, с умеренно развитой гранулярной эндоплазматической сетью, крупным надъядерным комплексом Гольджи, слизистые секреторные гранулы накапливаются в апикальной части клеток Морфологически и гистохимический эти мукоциты отличаются от покровных слизистых клеток. Некоторые учёные рассматривают их как промежуточную стадию дифференцировки, как незрелые слизистые клетки.

1 – микроворсинки на апикальной части клетки; 2 – слизистые гранулы; 3 – комплекс Гольджи

Париетальные экзокриноциты Преобладают в верхней половине железы; отличаются крупными размерами, пирамидной формой, с узкой вершиной, обращенной в просвет железы, они «вклиниваются» между шеечными или главными клетками, располагаясь снаружи от них. Цитоплазма париетальных клеток резко оксифильная. На ультраструктурном уровне выявляются особые внутриклеточные секреторные канальцы в виде узких щелей, в которые обращены множественные микроворсинки. По периферии канальцев располагается тубуло-везикулярный комплекс – система мембранных пузырьков и трубочек. Пузырьки наиболее выражены в покоящейся клетки, а при активной секреции они сливаются с канальцами, таким образом тубуло-везикулярный комплекс представляет собой резерв мембраны, содержащей ионные насосы.

1- система внутриклеточных канальцев с микроворсинками; 3 – митохондрии; 4 – комплекс Гольджи

Главные экзокриноциты Наиболее многочисленны в нижней части железы; пирамидной или цилиндрической формы. Характерна базофильная цитоплазма, хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, в котором оформляются крупные секреторные (зимогенные) гранулы, накапливающиеся в апикальной части, содержащие пепсиноген и другие проферменты.

1 – ядро; 2 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – комплекс Гольджи; 4 – митохондрия; 5 – зимогенные гранулы (содержат пепсиноген); 6 – базальная мембрана; 7 – микроворсинки на апикальной части клетки.

Эндокриноциты клетки более многочисленны на дне железы, треугольной, овальной или полигональной формы; органеллы аппарата синтеза умеренно развиты. Апикальная часть клеток не всегда достигает просвета (закрытый тип секреции), секреторные гранулы локализованы преимущественно в базальной части клеток. Окрашиваются солями серебра и хрома (поэтому их называют аргентаффинными, аргирофильными, хромаффинными) и содержат пептидные гормоны и/или амины. Типы эндокриноцитов, характерные для фундальных желез: ЕС-клетки (вырабатывают серотонин, томилин, вещество Р; функция – стимуляция моторики кишки); ЕСL-клетки (продукт секреции – гистамин, стимулирует секрецию НСl); D-клетки (секретируют соматостатин). При опухолях, развивающихся из этих клеток, - карциноидах – наблюдаются симптомы гиперпродукции серотонина.

1 – эндоплазматическая сеть 2 - митохондрии 3 – секреторные (аргирофильные) гранулы 4 –десмосома; 5 - комплекс Гольджи 6 – базальная мембрана; 7 – ядро

Кардиальные железы Расположены в кардиальной части желудка. Железы - трубчатые, в отличие от фундальных желез - сильно разветвленные концевые отделы, часто имеют широкий просвет. По составу - образованы преимущественно слизистыми клетками (выделяют мукоидный секрет, бикарбонаты, КСl, NaCl). Встречаются отдельные главные, париетальные и эндокриноциты.

Пилорическая железы Локализуются в собственной пластинки слизистой пилорического отдела желудка. Железы простые, трубчатые, с сильно разветвленными и извитыми концевыми отделами с широкими просветами. Железы впадают в очень глубокие ямочки. Расположены более редко, более короткие, чем собственные железы. По клеточному составу – слизистые, париетальных клеток практически нет. Вырабатывают щелочной секрет (слизь, дипептидазы). Основной тип эндокриноцитов – G-клетки, секретирующие гастрин, усиливающий секрецию НСl и пепсиногена). Встречаются также ЕС-, D-, и L-клетки (их секрет – энтероглюкагон, усиливающий гликогенолиз в печени).

Мышечная пластинка слизистой Образована тремя слоями гладкомышечных клеток, (внутренний и наружный - циркулярный, средний - продольный), от пластинки тонкие пучки направляются в промежутки между железами.

II. Подслизистая основа Образована рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием эластических волокон, сплетениями кровеносных сосудов и нервными сплетениями.

III. Мышечная оболочка Состоит из трёх толстых слоёв гладкой мускулатуры: внутренний слой - косой; средний – циркулярный, наиболее выраженный; наружный слой - продольный. В пилорическом отделе циркулярный слой сильно утолщен, образуя сфинктер.

IY. Серозная оболочка.

Двенадцати перстная кишка

Функции двенадцатиперстной кишки 1. Приведение кислотно-щелочного уровня пищевого комка к показателям PH, оптимальных для последующей обработки пищи в других отделах тонкой кишки. По сути дела, процесс кишечного пищеварения начинается именно в двенадцатиперстной кишке. 2. Регулирует выделение панкреатических ферментов и желчи в зависимости от химического состава пищевой кашицы и ее кислотности. 3. Поддерживает обратную связь с желудком путем открывания и закрывания привратника этого органа и секреции гуморальных факторов, что оказывает самое непосредственное влияние на нормальное функционирование секреторных отделов желудка.

Гистологическое строение

Слизистая оболочка Циркулярные складки (Керкринга) Кишечные ворсинки Кишечные крипты (железы) Эпителий

Циркулярные складки (Керкринга) Имеют постоянный характер, образованы слизистой и подслизистой основой; охватывают 1/2 - 2/3 окружности стенки – увеличивают активную площадь контакта с пищевой массой в 2-3 раза.

Кишечные ворсинки Пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой в просвет кишки, образованные собственной пластинкой (содержащей кровеносные и лимфатические сосуды, гладкомышечные клетки) и покрытые эпителием. В дистальном направлении число ворсинок уменьшается, при этом они становятся выше и уже. Общее количество ворсинок – около 4 млн., что даёт 10- кратное увеличение активной поверхности.

Кишечные крипты (железы) Трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку, доходящие до мышечной пластинки и открывающиеся в пространства между ворсинками.

Эпителий содержит клетки 5 типов:

Каёмчатые (энтероциты) эпителий Составляют основную массу эпителия ворсинки, встречаются также в верхней части крипты. Клетки - высоко призматические, полярные, с хорошо развитыми органеллами в оксифильной цитоплазме. Ядро расположено в базальной части клетки. На апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки (до 3 тыс. на клетку). Микроворсинки представляют собой выросты цитоплазмы с упорядоченным расположением актиновых филаментов, связанных особыми белками с плазмолеммой верхушки, а с другой стороны - с терминальной сетью – горизонтально ориентированными микрофиламентами в апикальной части цитоплазмы. Микроворсинки увеличивают поверхность клетки в раз. Микроворсинки покрыты слоем гликокаликса. Вместе они образуют щеточную каёмку.

Щеточная каемка Адсорбирует ферменты, участвует в расщеплении и транспорте всасываемых веществ. Для этой зоны характерно очень высокое содержание ферментов, обеспечивающих пристеночное (мембранное) пищеварение. Уровень щелочных фосфатаз здесь в 700 раз выше, чем в печени. В процессе полостного пищеварения (в просвете кишечника) происходит расщепление питательных веществ до олигомеров, а здесь, в зоне пристеночного пищеварения, происходит образование мономеров, всасываемых клеткой. Углеводы и белки перевариваются в просвете до олигосахаридов и пептидов, которые расщепляются ферментами щёточной каёмки до моносахаридов и аминокислот, которые активно транспортируются энтероцитами и попадают в кровь. Есть сведения, что энтероциты способны транспортировать неизмененные макромолекулы – иммуноглобулины и факторы роста у новорожденных. Жиры в просвете расщепляются до свободных жирных кислот и моноглицеридов, диффундирующих через плазмолемму микроворсинок. В гладкой эндоплазматической сети из них ресинтезируются жиры, переносятся в гранулярную ЭС (где к ним присоединяются белковые компоненты), и комплекс Гольджи (где присоединяются углеводные компоненты). Гликолипопротеины в виде капелек, окруженных мембраной – хиломикронов, перемещаются к латеральной поверхности и выделяются в межклеточное пространство и поступают лимфатический капилляр ворсинки.

Бокаловидные клетки Одноклеточные слизистые железы, располагаются среди каемчатых энтероцитов на ворсинке и в криптах. Их число увеличивается в дистальном направлении: от 12-перстной кишки к подвздошной. Ядро располагается в базальной части. Бокаловидные энтероциты вырабатывают углеводно- протеидные комплексы – муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению компонентов пищи. Муцины накапливаются в крупных секреторных гранулах в верхней расширенной части клетки. 1 - клеточные микроворсинки; 2 - гранулы слизистого секрета; 3 - внутренний сетчатый аппарат; 4 - митохондрия; 5 - ядро; 6 - зернистая эндоплазматическая сеть

Экзокринные клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета) Расположены на дне крипт. Они имеют пирамидную форму с широким основанием и узкой апикальной частью, заполненной крупными ацидофильными гранулами, которые содержат белково-полисахаридный комплекс и цинк. Клетки Панета секретируют лизоцим, дефензин, фактор некроза опухоли α Обновление клеток происходит медленно (3-4 недели).

Недифференцированные,малодиффе ренцированные клетки (бескаемчатые) Локализуются в глубине крипт, источник обновления эпителиальных клеток крипт и ворсин. По форме клетки узкие, призматические, со слабо развитыми органеллами. Стволовые клетки расположены ближе к основанию крипты, и активно делящиеся клетки занимают нижние две трети крипты. Под влиянием облучения или цитотоксических веществ обновление эпителия подавляется с образованием язв. Скорость обновления клеток очень высокая.

Эндокринные клетки Особенно многочисленны в криптах. Наиболее распространены ЕС-, G-, I- (продуцируют гормон холецистокинин, панкреозимин, который увеличивают секрецию ферментов поджелудочной железы и желчеотделения); S-секретин (увеличивает секрецию бикарбоната поджелудочной железы); K- (жип – подавляет секрецию и моторику желудка, секрецию инсулина); D- клетки.

М (микроскладчатые) клетки. Эпителий над пейеровыми бляшками содержит до 10% особых М-клеток. М-клетки отличаются от каёмчатых небольшим количеством микроворсинок со слабо развитым гликокаликсом. В «карманах» плазмалеммы находятся лимфоциты, которые отделены от просвета лишь тонким слоем апикальной цитоплазмы. М-клетки активно захватывают макромолекулы из просвета кишки и быстро переносят их через цитоплазму без

2. Собственная пластинка слизистой Представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием лимфоцитов (Т хелперы ), плазматических клеток, эозинофилов, макрофагов, тучных клеток. Хорошо развиты ретикулярные волокна, образующие сеть. РВСТ образует основу (строму) ворсинки, в которой имеется система кровеносных сосудов, включающая артериолы, венулы, густую подэпителиальную сеть капилляров, кроме того, по центру проходит широкий лимфатический капилляр – млечный сосуд ворсинки. Гладкомышечные клетки проходят вдоль оси ворсинки; их ритмическое сокращение укорачивают ворсинку, способствуя продвижению лимфы в подслизистое сплетение лимфатических сосудов.

3. мышечная пластинка слизистой Образована 2 слоями гладкомышечных клеток: внутренний слой - циркулярный; наружный – продольный.

II. ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, местами встречаются дольки жировой ткани. Подслизистая основа содержат нервные сплетения (Мейснеровы), иногда лимфатические узелки. В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки имеются дуоденальные железы. Дуоденальные железы – сложные, трубчатые, слизистые. Концевые отделы состоят из кубических или призматических клеток с уплощенным ядром на базальном полюсе; в их цитоплазме хорошо развит секреторной аппарат. Встречаются отдельные клетки Панета, париетальные, бокаловидные, эндокринные. Выводные протоки открываются в крипты. Функция желез – выработка слизи, обладающей щелочной реакций (рН 8-9) для нейтрализации желудочного сока и создания оптимума для действия ферментов поджелудочной железы; лизоцима; урогастрона (угнетает секрецию НСl, стимулирует деление эпителиальных клеток); ферментов дипептидаз, расщепляющих дипептиды дл аминокислот, амилазу, энтерокиназу, а также гормона секретина.

III. МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА Мышечная оболочка состоит из 2 слоев гладкой мышечной ткани. Во внутреннем слое пучки ГМК расположены циркулярно, в наружном слое пучки ориентированы продольно. Между слоями находятся прослойки РВСТ, в которой залегает межмышечное нервное сплетение. Функция мышечной оболочки – обеспечение перистальтических движений стенки кишки и продвижение химуса в каудальном направлении.

IY. СЕРОЗА За исключением некоторых частей двенадцатиперстной кишки, наружная оболочка тонкой кишки - серозная, образованная РВСТ и мезотелием