Т ЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Иванчихин В.Г., учитель биологии МОУ «Лицей 36» (г. Осинники) Кемеровской области

Т ЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Идея эволюции – это идея развития Вселенной от простых форм к сложным

Ничто в биологии не имеет смысла иначе, как в свете эволюции. Феодосий Добжанский Nothing in biology makes sense except in the light of evolution

Теории происхождения видов Креационизм (лат. creatio – творение) Трансформизм (лат. transformare – преобразовывать) Карл Линней Жорж Кьвье Жорж Кьвье – теория катастроф (многократное творение) По-разному объясняют движущие силы эволюцииЛамаркламаркизмДарвинСТЭ Л.С. Берг номогенез

Э ВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ДОЛЖНА ОБЪЯСНЯТЬ Почему виды изменяются Их адаптацию к среде обитания

Менделевская генетика Дарвинизм 30-40е годы 20 века – Синтетическая Теория Эволюции СТЭ Популяционная генетика Начало 20 в. Современный дарвинизм 19 век, вторая половина е годы 20 в.

Николай Иванович Вавилов У истоков СТЭ Сергей Сергеевич Четвериков Феодосий Григорьевич Добжанский – «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» С.С. Четвериков

Рональд Фишер Джон Холдэйн У истоков СТЭ Эрнст Майр Сэмюэль Райт

Карл Линней – «шведский Ломоносов» 18 век Создатель систематики и креационист Создатель систематики и креационист 1735 – «Система природы» 1735 – «Система природы» Иерархический принцип: виды разбиты на таксоны разного ранга Иерархический принцип: виды разбиты на таксоны разного ранга Поместил в эту систему человека – отряд Приматы Поместил в эту систему человека – отряд Приматы Ввел бинарную номенклатуру – Род вид Ввел бинарную номенклатуру – Род вид Carolus Linnaeus 1707 – 1778 Deus creavit, Linnaeus disposuit – Бог создал, Линней расположил

Иерархический принцип систематики, заложенный Линнеем, отражает степень эволюционного родства видов Вид Canis lupus Семейство Псовые Отряд Хищные Класс Млекопитающие Тип Хордовые Царство Животные Надцарство Эукариота Волк Род Canis

Жан Батист Ламарк, – «Философия зоологии» Первый эволюционист В организмах заложено стремление к совершенству В организмах заложено стремление к совершенству Признаки меняются путем «упражнения-неупражнения» Признаки меняются путем «упражнения-неупражнения» Приобретенные признаки наследуются Приобретенные признаки наследуются

Невозможность наследования приобретенных признаков Невозможность наследования приобретенных признаков Август Вейсман ( ) Сома – зародышевый путь СмертнаПотомки Изменения признаков по Ламарку происходят здесь

Приобретенные признаки не наследуются Купирование ушей и хвостов не приводит к рождению таких же щенков

Чарлз Дарвин Происхождение видов путем естественного отбора 1859

Downe House

Alfred Wallace Опубликовал статью, содержащую идею естественного отбора в том же, 1859 г. Альфред Уоллес

Источники идей Дарвина Книга Мальтуса Книга Мальтуса «О народонаселении» «О народонаселении» Результаты селекции домашних животных Результаты селекции домашних животных Путешествие на «Бигле» Путешествие на «Бигле»

В 22 года Дарвин уходит в пятилетнее плавание на «Бигле» В 22 года Дарвин уходит в пятилетнее плавание на «Бигле» натуралистом без жалованья натуралистом без жалованья

Мальтус «О народонаселении» Thomas Malthus Английский экономист. В 1798г. высказал идею об экспоненциальном росте численности населения, тогда как ресурсы растут лишь в арифметической прогрессии. Дарвин применил идею Мальтуса ко всем живым организмам в природе. t численность ресурсы Точка кризиса (эпидемий, войн)

Дикий голубь Якобинец Дутыш Павлиний голубь турман Искусственный отбор

Наблюдения Дарвина Количество производимого потомства способно обеспечить экспоненциальный рост численности. Количество производимого потомства способно обеспечить экспоненциальный рост численности. Численность популяций в природе относительно постоянна. Численность популяций в природе относительно постоянна.

Ресурсы ограничены Ресурсы ограничены Выживет только малая часть потомков Выживет только малая часть потомков Потомки с самого начала своего существования неодинаковы – существует наследственная изменчивость Потомки с самого начала своего существования неодинаковы – существует наследственная изменчивость Эта изменчивость случайная (неопределенная – термин Дарвина) Эта изменчивость случайная (неопределенная – термин Дарвина) Наблюдения Дарвина

Из потомков выживут лишь немногие – борьба за существование. Из потомков выживут лишь немногие – борьба за существование. Выводы Дарвина «Конечно, задолго до того, как вы станете взрослыми, большинство из вас будет съедено».

Те, кто имеет полезные наследственные уклонения имеют больше шансов выжить, т.е. победить в этой борьбе – естественный отбор Те, кто имеет полезные наследственные уклонения имеют больше шансов выжить, т.е. победить в этой борьбе – естественный отбор Выводы Дарвина Эти наследственные свойства они передают своим потомкам. Эти наследственные свойства они передают своим потомкам. В следующем поколении частота полезного признака повысится. В следующем поколении частота полезного признака повысится.

Накопление малых наследственных уклонений в череде поколений приводит к изменению облика популяции – эволюция. Накопление малых наследственных уклонений в череде поколений приводит к изменению облика популяции – эволюция. Изменение не случайно, а идет в сторону большей приспособленности к среде обитания Изменение не случайно, а идет в сторону большей приспособленности к среде обитания Так, путем постепенных изменений возникают новые виды Так, путем постепенных изменений возникают новые виды Выводы Дарвина

Потенциал к безграничному размножению Ограниченные ресурсы Борьба за существование Изменчивость Естественный отбор: наиболее приспособленные выживают и оставляют потомство Часть изменчивости – наследственная Эволюция: изменение облика популяции Факты Выводы

Рисунок Дарвина из «Происхождения видов» НаследственностьИзменчивостьОтбор Принцип дивергенции от общего предка Дарвиновская триада

Синтетическая теория эволюции Элементарный эволюционный материал – мутации Элементарный эволюционный материал – мутации Элементарная эволюционирующая единица – популяция Элементарная эволюционирующая единица – популяция Элементарное эволюционное явление – изменение генофонда популяции. Элементарное эволюционное явление – изменение генофонда популяции. Движущий фактор эволюции – естественный отбор Движущий фактор эволюции – естественный отбор Основа видообразования – дивергенция Основа видообразования – дивергенция У эволюции нет конечной цели (ненаправленный характер) У эволюции нет конечной цели (ненаправленный характер)

Доказательства эволюции Биогеография Биогеография Палеонтология Палеонтология Сравнительная анатомия Сравнительная анатомия Эмбриология Эмбриология Молекулярная и клеточная биология Молекулярная и клеточная биология

Solomon et al., 1996 Виды, обитающие на одном континенте, имеют больше сходства, чем виды из географически удаленных областей.Биогеография = Карта распространения видов

Ископаемые.

Information obtained through fossil record Реконструкция по ископаемым

Strickberger, 1996 Archaeopteryx fossil Переходные формы

mya Последовательность появления видов в палеонтологической летописи

Сравнительная анатомия

рудиментарные органы

Strickberger, 1996 Ушные мышцы Третьи моляры (зуб мудрости) АппендиксХвостовые позвонки рудиментарные органы человека

Атавизмы органы и признаки, существовавшие у отдалённых предков, но затем утраченные в процессе эволюции. Их появление у отдельных представителей говорит о том, что старые программы развития сохраняются в геноме в заблокированном виде но могут «проснуться» в результате мутаций.

Эмбриологические доказательства эволюции Эмбрион цыпленка Эмбрион человека Жаберные щели Хвост Биогенетический закон Мёллера-Геккеля

Доказательства эволюции: молекулярная и клеточная биология Общность фундаментальных биологических процессов: Клеточного строения Клеточного строения Деления клеток Деления клеток Строения и функционирования генов Строения и функционирования генов Генетического кода Генетического кода Гомология генов и белков Гомология генов и белков

Концепция вида Морфологический Морфологический Генетический (кариотипы, геномы) Генетический (кариотипы, геномы) Эколого-географический (ареал, экологическая ниша, поведение) Эколого-географический (ареал, экологическая ниша, поведение) Репродуктивная изоляция Репродуктивная изоляция Проблема реальности вида Проблема реальности вида Критерии вида

Популяционная структура вида Популяции изолированы Популяции изолированы – полностью или частично Эволюционирует не особь, и не вид в целом, а популяция Эволюционирует не особь, и не вид в целом, а популяция Предковая популяция в центре ареала Изолят на границе ареала

Разные виды имеют разную популяционную структуру Одна популяция Несколько, сообщающихся между собой Несколько изолятов

Биологический вид совокупность популяций, обладающих общими морфологическими и молекулярными признаками, совокупность популяций, обладающих общими морфологическими и молекулярными признаками, способных скрещиваться между собой в природных условиях и способных скрещиваться между собой в природных условиях и репродуктивно изолированных от других видов. репродуктивно изолированных от других видов.

Если популяция – элементарная эволюционирующая единица, то Если популяция – элементарная эволюционирующая единица, то вид – качественная ступень эволюции вид – качественная ступень эволюции На уровне вида достигается генетический гомеостаз – согласованная работа всех генов устойчивый онтогенез. На уровне вида достигается генетический гомеостаз – согласованная работа всех генов устойчивый онтогенез.

Типы видообразования (Эрнст Майр) Филетическое ГибридноеДивергенция Предковый вид Новый вид Предковый вид Два новых вида Два предковых вида Новый гибридный вид

Изоляция – необходимое условие видообразования – необходимое условие видообразования ПервичнаяВторичная Внешние причины разделяют вид на две популяции Невозможность скрещивания Возникает, когда различия уже дошли до уровня видовых I II Встретившись снова на одной территории, виды не скрещиваются ДО образования нового видаПОСЛЕ видообразования

По механизму первичной изоляции – два типа видообразования Симпатрическое Симпатрическое – на одной территории экологическаягенетическая Изоляция экологическая или генетическая Другая родина Одна родина Аллопатрическое Аллопатрическое – разделение ареала

Аллопатрическое видообразование Большой Каньон разделил две популяции белок ~ лет назад Sciurus aberti abertiSciurus aberti kaibabensis На сегодня различия достигли уровня подвидов. Черное брюшко и лапки

Цепь подвидов больших чаек – серебристой Larus argentatus и клуши- хохотуньи L. fuscus Образование подвидов С и В Подвид А2 В районе встречи два вида – А2 и В3, В4 не скрещиваются

Симпатрическое видообразование Изоляция на одной территории, без разделения ареала. Изоляция на одной территории, без разделения ареала. Механизмы: Механизмы: 1. Разделение экологических ниш (временное, пространственное) 2. Генетический – полиплоидия (мгновенное видообразование)

Rhagoletis pomonella Старое растение- хозяин Новый хозяин (с 1860) New York Apple Association UC IPM project Robert H. Mohlenbrock Боярышник Процесс симпатрического видообразования путем пищевой специализации у мухи Rhagoletis pomonella Яблоня Скрещивание мух этого вида происходит на растении-хозяине, поэтому расы не скрещиваются между собой.

Bush, G.L Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera: Tephritidae). Evolution 23: Экологическая изоляция, возникшая как пищевая и по месту обитания, постепенно стала и временной – в связи с разными сроками плодоношения у растений-хозяев. Срок вылупления имаго из куколок Яблочная раса Раса с боярышника

Прямое доказательство изоляции – различие аллельных частот у двух рас Бояры шник Яблони

Cichlid fish phylogeny in African Lakes reveals massive expansions in three different lake systems. Nature 435, 29, 5 May Симпатрическое видообразование – не редкость Эндемичные виды цихлид в озерах Африки.

Вторичная изоляция Главный критерий сформировавшегося вида Главный критерий сформировавшегося вида Вид – генетически замкнутая система. Вид – генетически замкнутая система. И равновесная – изоляция выгодна, потому что межвидовое скрещивание разрушает генетический гомеостаз. И равновесная – изоляция выгодна, потому что межвидовое скрещивание разрушает генетический гомеостаз. I II Встретившись снова на одной территории, виды не скрещиваются = репродуктивный барьер Если скрещиваются – то это не виды, а подвиды или популяции одного вида

Неприспособлены Механизмы вторичной изоляции Поведение Анатомическая невозможность скрещивания Анатомическая невозможность скрещивания Гаметическая изоляция Гибриды гибнут ++ Удачный гибрид Презиготические барьеры Постзиготические барьеры Гибриды стерильны

Градуализм (Дарвин) Постепенное накопление отличий Постепенное накопление отличий (частот и состава аллелей, хромосомных перестроек) (частот и состава аллелей, хромосомных перестроек) Новый вид: постепенно или быстро? Градуализм Прерывистое равновесие Примеры градуализма – видообразование у белок и чаек, описанное выше.

Палеонтологическая летопись говорит о том, что виды могут долгое время существовать неизменными, а потом быстро исчезать или превращаться в другие. Палеонтологическая летопись говорит о том, что виды могут долгое время существовать неизменными, а потом быстро исчезать или превращаться в другие. «Быстро» в геологическом масштабе времени означает сотни- тысячи поколений – тем не менее, этот период намного короче, чем средний срок существования вида. «Быстро» в геологическом масштабе времени означает сотни- тысячи поколений – тем не менее, этот период намного короче, чем средний срок существования вида. Стазис Быстрое изменение

Вид может долго оставаться неизменным, если стабильны условия среды существования. Вид может долго оставаться неизменным, если стабильны условия среды существования. Если же среда резко меняется – начинает действовать интенсивный движущий или дизруптивный отбор. Если же среда резко меняется – начинает действовать интенсивный движущий или дизруптивный отбор. Прежде максимально приспособленная видовая норма оказывается в проигрыше – а отбираются крайние фенотипы. Прежде максимально приспособленная видовая норма оказывается в проигрыше – а отбираются крайние фенотипы. Гены, отвечающие за эти фенотипы, не сбалансированы с остальными – они вызывают резкие отклонения в нормальном онтогенезе и его дестабилизацию. Гены, отвечающие за эти фенотипы, не сбалансированы с остальными – они вызывают резкие отклонения в нормальном онтогенезе и его дестабилизацию. Вид входит в генетически неравновесное состояние, которое очень опасно – в большей части случаев заканчивается вымиранием. Вид входит в генетически неравновесное состояние, которое очень опасно – в большей части случаев заканчивается вымиранием.

нового равновесия Если же разбалансированность генов удается преодолеть, через ряд поколений наступает состояние нового равновесия – и образуется новый биологический вид. Эту теорию видообразования предложил в 1970-х гг. американский эволюционист Стефан Гоулд – Теория прерывистого равновесия Stephen Jay Gould & Niles Eldredge Punctuated equilibrium comes of age. Nature: 366:

Макроэволюция Закономерности выявляемые на уровне выше видового, в масштабах, измеряемых миллионами лет

Макроэволюция = микроэволюция + время Популяция Подвид Вид Микро Микро – уровень вида и ниже Макро-

Закономерности макроэволюции Биологический прогресс вида – это повышение его приспособленности к среде и увеличение численности и ареала. Биологический прогресс вида – это повышение его приспособленности к среде и увеличение численности и ареала. Для крупных таксонов (классов, типов) – это увеличение числа видов и их общей численности. Для крупных таксонов (классов, типов) – это увеличение числа видов и их общей численности. Биологический регресс – уменьшение численности и ареала, вплоть до вымирания. Биологический регресс – уменьшение численности и ареала, вплоть до вымирания.

Направления эволюции (биологического прогресса) Ароморфоз Идиоадаптации Общая дегенерация 2 Адаптивные зоны

Ароморфозы Крупные изменения организации, позволяющие виду занять новую адаптивную зону (границы условий, в которых данная группа организмов может существовать). Крупные изменения организации, позволяющие виду занять новую адаптивную зону (границы условий, в которых данная группа организмов может существовать). К ароморфозам относят все новшества, давшие начало крупным таксонам – царствам, типам и классам. К ароморфозам относят все новшества, давшие начало крупным таксонам – царствам, типам и классам. Ароморфозы возникают вначале как идиоадаптации – и станет ли это ароморфозом, зависит от наличия адаптивных зон. Ароморфозы возникают вначале как идиоадаптации – и станет ли это ароморфозом, зависит от наличия адаптивных зон.

Адаптивная радиация - быстрая дивергенция предкового вида на много новых Возникает, когда вид попадает на новую территорию, где много экологических ниш, которые он может занять. Возникает, когда вид попадает на новую территорию, где много экологических ниш, которые он может занять. Часто наблюдается на островах. Часто наблюдается на островах. Дарвиновские вьюрки на Галапагосах

Дарвиновские вьюрки Галапагосские острова

Закономерности эволюции Дивергенция Гомологи: Одно происхождение Разные функции Конвергенция Аналоги: Разное происхождение Одна функция Параллелизм Одна функция развивается независимо из гомологичных (общих по происхождению) структур у родственных видов Родственные виды Неродственные виды Родственные виды Гомологи + аналоги

Закономерности эволюции Дивергенция Гомологи Конвергенция Аналоги Передние конечности позвоночных Глаз моллюска и млекопитающего Крыло бабочки и птицы Летучая мышьПтица Человек Кит Крот

Параллелизм Форма тела тюленя, котика, моржа Конвергенция на основе гомологичных органов и генов Параллелизм форм сумчатых и плацентарных млекопитающих Сумчатый волк Волк

Необратимость эволюции вымерший вид никогда не возникнет заново. вымерший вид никогда не возникнет заново. У эволюции нет конечной цели – нельзя предсказать, какие виды появятся в будущем. нельзя предсказать, какие виды появятся в будущем.

R. A. FisherJ. B. S. HaldaneSewall Wright GENES EVOLVE! The Modern Synthesis of Biology