Новая систематика строится на основе молекулярной филогенетики, которая определяет родство таксонов и скорость их дивергенции по степени сходства консервативных генов, кодирующих, в первую очередь, рРНК, цитохромы, гистоны, актин. Сравнивают также строение ряда белков и органоиды клетки. Трёхдоменная бескорневая система предложена в 1990 г., к настоящему времени принята подавляющим большинством специалистов. LUCA Last Universal Common Anсеstor Carl Woese Три домена жизни

Особенности архей (признаки, выделенные красным, сближают археи с эукариотами) мембрана обычно монолипидная, в составе липидов не жирные кислоты, а многоатомные спирты, цепи могут ветвиться; тРНК и рРНК различаются особым составом минорных оснований; муреина (пептидогликана) в составе оболочки нет; рибосомы не угнетаются большинством антибиотиков, но, напротив, дифтерийный токсин и анизомицин действуют только на архей и эукариот; РНК-полимераза больше похожа на аналогичный фермент эукариот: (9–12 субъединиц у архей, 12–14 – у эукариот; 4–8 – у эубактерий); в структурных генах могут быть интроны, в геноме есть повторы; синтез полипептидов начинается не с формилметионина, а с метионина. Схема поперечного сечения оболочки архей. Овальные элементы встроены в плазмалемму и служат якорями, с ними соединены трехлучевые белковые структуры, образующие пористый поверхностный слой. (Громов Б.В., 2000)

В экосистемах археи занимают особое место: большинство экстремофилы, паразитов нет, многие хемотрофы и симбионты. Нефть – результат жизнедеятельности архей. Термофилы могут использовать энергию от окисления серой молекулярного водорода из вулканических газов, причем при Т = 105 о С: Н 2 + S = Н 2 S + Е. Метанобразующие бактерии используют «карбонатное дыхание» – окислителем служит СО 2 : 4 Н 2 + СО 2 = СН Н 2 О. Экстремально галофильные бактерии живут в Мертвом море при концентрации соли до 300 г/л, причем некоторые гетеротрофные виды образуют пигмент родопсин – с его помощью на свету идет синтез АТФ, что служит хорошим подспорьем при недостатке пищи. Предполагается, что уркариоты, положившие начало эукариотам около 2 млрд лет назад, были близки к археям, которые преобладали на Земле в эпоху высокой вулканической активности.

Особенности некоторых эубактерий Цианобактерии – грамотрицательные эубактерии, часто нитчатые. Ведут оксигенный фотосинтез, некоторые виды способны одновременно и к аноксигенному фотосинтезу – тогда в качестве донора водорода используют сероводород. Живущие в горячих источниках цианобактерии рода Synechococcus (к этому роду относятся примитивные, очень древние, чрезвычайно широко распространенные одноклеточные цианобактерии) днем фотосинтезируют, а ночью переключаются на азотфиксацию.

Актиномицеты («лучистые грибы») – грамположительные, аэробные, спорообразующие микроорганизмы. Обычны в почве в составе гумуса, где при обилии органики формируют тонкие нити; мицелиальная стадия у многих видов непродолжительна. Способны расщеплять сложные устойчивые субстраты. Могут размножаться кусками септированного мицелия и спорами бесполого размножения – для этого образуют спорангии; спорообразование обычно экзогенное. Могут быть симбионтами беспозвоночных (муравьев, термитов и др.) и растений (Frankia – азотфиксатор, в многолетних клубеньках у облепихи и ольхи); патогенные вызывают актиномикозы.

рибосомы 80S; особые минорные основания тРНК и рРНК. мембрана билипидная LUCA пептидогликана в составе оболочки нет; рибосомы не угнетаются большинством антибиотиков, но блокируются дифтерийным токсином и анизомицином; РНК-полимераза из 12–14 субъединиц; в структурных генах могут быть интроны, в геноме есть повторы; синтез полипептидов начинается с метионина. Гипотетическая клетка уркариот – основа эукариотической клетки имеет сходство и с эубактериями, и с археями, и свои собственные особенности

Актин, миозинЗащита хромосомы от токов цитоплазмы приводит к образованию ядра (3–5) Схема стадий симбиогенеза Эукариот фагоцитирует оксифильную эубактерию Уркариоты Фагоцитоз, циклоз Жгутики и реснички - возможно, результат экзосимбиоза со спирохетой (от 7 к 10) Эндосимбиоз дает митохондрии Эукариот с митохондрией фагоцитирует цианобактерию – получает пластиды Красные водоросли Двойной эндосимбиоз с красными водорослями дает бурые, диатомовые, динофлагелляты, оомицеты, споровики Эндосимбиоз с прохлорофитом Двойной эндосимбиоз с зелеными водорослями дает эвгленовые Зеленые, харовые водоросли, высшие растения Metazoa Eumycota Клетка эукариот – содружество клеток прокариот

Схема расположения жгутиков (боковые – производные от переднего) Поверхность жгутика может быть гладкой, либо с различными выростами На молекулярную филогенетику опирается следующий уровень изучения живого – субклеточный и клеточный. Ключевые позиции этого уровня – тонкая структура и особенности функционирования рибосом, расположение жгутиков, их количество и характер их поверхности, строение крист митохондрий, особенности пластид и их происхождение

wadsworth.org wonderwhizkids.com Различные виды крист митохондрий: А – пластинчатые, или гребневидные; Б – трубчатые; В – дисковидные (по: Кусакин, Дроздов, 1994) Дисковидные кристы Пластинчатые кристы Трубчатые кристы

А Б В Г Схема строения хлоропластов у водорослей А – хлоропласт зеленой водоросли с зерном крахмала внутри; Б – хлоропласт красной водоросли, багрянковый крахмал снаружи. Оба хлоропласта имеют 2 слоя мембраны, результат первичного эндосимбиоза Д – хлоропласт эвгленовых, снаружи парамилон, внутри темные включения – липиды. 3 слоя мембраны в результате двойного симбиоза и редукции плазмалеммы симбионта Д В, Г – хлоропласты различных Chromista (криптофитовых и охрофитовых водорослей, в т.ч. бурых). У хлоропластов 4 слоя мембраны в результате двойного симбиоза с красной водорослью. Внешние слои называют «хлоропластной ЭПС», наружный слой оболочки хлоропласта переходит во внешнюю мембрану оболочки ядра

Uniconts Схема наиболее крупных таксонов эукариот Основные разработки – Томас Кавалли-Смит 1998–2002 гг. Ранг (по разным источникам) – супергруппы, домены, империи или надцарства