1 ЛОМОНОСОВСКИЕ ЧТЕНИЯ Апрель, 2008 Оптимизационное моделирование эволюции жизненного цикла А.Т. Терехин, Е.В. Будилова Биологический факультет МГУ Кафедра общей экологии

2

3 Старший научный сотрудник кафедры общей экологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, кандидат технических наук Адрес: , Россия, Москва, Ленинские горы 1, строение 12, Биологический факультет МГУ, кафедра общей экологии Телефон: +7(495) Елена Вениаминовна Будилова

4 Теоретические основы Дарвиновская теория естественного отбора Популяционная экология, экологическая физиология Математические методы Математическая теория оптимального управления (динамическое программирование Беллмана, принцип максимума Понтрягина, генетический алгоритм) Теория нейронных сетей (персептрон Розенблатта, сеть Хопфилда)

5 Эволюционно-оптимизационная модель Переменные состояния организма и среды: масса тела (w t ), репродуктивная масса (r t ), выживаемость (p t ), возраст (t) и др. Управляющие переменные: доли ресурсов (энергии), направляемые на рост (u wt ), размножение (u rt ), выживание (u vt ), репарацию (u pt ), сигналы управления размножением, добычей пищи и др. Уравнение скорости производства энергии: Уравнения динамики для переменных состояния (например, уравнение роста): Оптимизируемый критерий – приспособленность (fitness) - например, жизненный репродуктивный успех R 0 :, где l t - вероятность дожития до возраста t

6 Терехин А.Т., Будилова Е.В. Эволюция жизненного цикла: модели, основанные на оптимизации энергии. Журнал общей биологии, 2001, т. 62(4), Эволюционно-оптимизационная модель Цель эволюционной оптимизации - нахождение эволюционно оптимальной жизненной стратегии организма, т. е. таких функций, выражающих управляющие переменные через переменные состояния, которые обеспечивали бы макимальное ожидаемое значение приспособленности. Найдя эволюционно оптимальную стратегию распределения энергии, можно затем найти соответствующие ей эволюционно оптимальные характеристики жизненного цикла, например, возраст репродуктивной зрелости, ожидаемую продолжительность жизни, массу тела при рождении, массу тела при достижении репродуктивной зрелости и др., а также найти зависимость этих характеристик от внешних условий, например, таких как обеспеченность пищей и агрессивность среды.

7 Почему старение ускоряется с возрастом?

8 Терехин А.Т. Почему старение организма ускоряется с возрастом – эволюционно-оптимизационная модель. Интеллектуальные системы, 1997, т. 2, вып Teriokhin A.T. Evolutionarily optimal age schedule of repair: Computer modeling of energy allocation between current and future survival and reproduction. Evolutionary Ecology, 1998, v. 12, Почему старение ускоряется с возрастом? Вывод: с возрастным увеличением износа организма эволюционно оптимальным становится уменьшение расходов на репарацию в пользу репродукции, что приводит к еще более быстрому износу, который влечет дальнейшее сокращение расходов на репарацию и т.д.

9 Почему замедляется недетерминированный рост рыб и рептилий?

10 Почему замедляется недетерминированный рост рыб и рептилий? Kozlowski J., Teriokhin A.T. Energy allocation between growth and reproduction: Pontryagin maximum principle solution for the case of age- and season dependent mortality. Evolutionary Ecology Research,. 1999, v. 1,

11 Почему женщины, по сравненю с мужчинами, имеют меньшую массу тела, более ранний возраст репродуктивной зрелости, большую продолжительность жизни и ограниченный репродуктивный период? Teriokhin A.T., Budilova E.V., Thomas F., Guegan J.F. Worldwide Variation in Life-Span Sexual Dimorphism and Sex-Specific Environmental Mortality Rates. Human Biology, August 2004, v. 76, no. 4, Teriokhin A.T., Budilova E.V. Evolutionarily optimal networks for controlling energy allocation to growth, reproduction and repair in men and women. Artificial Neural Networks. Application to Ecology and Evolution (ed. by S. Lek and J.F. Guegan). Berlin: Springer Verlag, 2000, Мужчины Женщины желтый – рост (0) голубой – накопление репр. энергии (1) серый – освобождение (2) синий - менопауза (3) желтый – 0-10% на репарацию голубой – 10-25% серый – 25-45% синий – %

12 Почему женщины, по сравненю с мужчинами, имеют меньшую массу тела, более ранний возраст репродуктивной зрелости, большую продолжительность жизни и ограниченный репродуктивный период? МужчиныЖенщины

13 Может ли наблюдаемый глобальный паттерн связи жизненного цикла человека с обеспеченностью питанием и агрессивностью среды быть объяснен эволюционной оптимизацией распределения энергии между ростом и размножением? - коэффициент а интерпретируется как обеспеченность питанием (коэффициент m интерпретируется как средовая смертность, v t – доля энергии, направляемая на выживание ) u t, v t, w t – доли энергии, направляемые на репродукцию, выживание и рост

14 Вес тела при рождении Оптимизационная модель Наблюдаемый паттерн

15 Возраст репродуктивной зрелости Оптимизационная модель Наблюдаемые паттерны

16 R 0 или r ? Anatoly T. Teriokhin and Elena V. Budilova The impact of different density stresses on the dynamics of two competitive populations Ecological Modelling, Volume 212, Issues 1-2, 24 March 2008, 5-9 R 0, если действие отбора не зависит от возраста r, если действие отбора зависит от возраста Hautekèete N.-C., Van Dijk H., Piquot Y., Teriokhin A. Evolutionary optimisation of life-history traits in the sea beet Beta vulgaris ssp. maritima: a confrontation of modelling and data. 2008, Acta Oecologica, submitted. Оптимальная зависимость продолжительности жизни от пищи и безопасности среды при разном выборе критерия эволюционной безопасности R0R0 r

17 Teriokhin A.T., Budilova E.V. Evolutionarily optimal networks for controlling energy allocation to growth, reproduction and repair in men and women. Artificial Neural Networks. Application to Ecology and Evolution (ed. by S. Lek and J.F. Guegan). Berlin: Springer Verlag, 2000,

18

19 Функция энергии (функция Ляпунова) нейронной сети

20 Блокирование памяти – узнавание и воспроизведение

21 Уменьшение числа аттракторов при старении сети (по результатам компьютерного моделирования)

22 Когнитивный эффект возрастного сглаживания функции энергии сети Терехин А.Т., Будилова Е.В, Качалова Л.М. Когнитивные преимущества третьего возраста. Материалы конференции "Третий возраст: старшее поколение в современной информационной среде", Москва, СГА, 30 января 2008 г.

23 «Я думаю, что сейчас я более успешно работаю в науке, чем когда был молод. В науке очень важна проницательность (judgement), а я теперь лучше понимаю, какие проблемы важны, а какие – нет.» Эрик Кандел, лауреат Нобелевской премии по медицине 2000 г. 77 лет