1

2 Сенсорные системы с волосковыми рецепторами – вестибулярная и слуховая. Общий «орган чувства» (т.е. орган, где расположены рецепторы) – внутреннее ухо. Вестибулярная часть – полукружные каналы, саккулюс, утрикулюс. Слуховая часть – лагена, а затем улитка.

3 Вестибулярная часть – полукружные каналы, саккулюс, утрикулюс. Слуховая часть – лагена, а затем улитка. Происхождение: орган боковой линии рыб (система подкожных каналов, соединенных с внешней средой); дополнение к осязанию. Часть каналов (в голове) отделяется от общей системы, давая внутреннее ухо (сначала вестибулярную, а затем и слуховую часть).

4 Происхождение: орган боковой линии рыб (система подкожных каналов, соединенных с внешней средой); дополнение к осязанию. Часть каналов (в голове) отделяется от общей системы, давая внутреннее ухо (сначала вестибулярную, а затем и слуховую часть). Во всех случаях – сходные рецепторы с чувствительными волосками-цилиями. Киноцилия – бывший жгутик с микротрубоч- ками. Если есть, то всегда одна (вест. сист.). Стереоцилии – от 10 до 50-60; выросты клет. мембраны с актиновыми филаментами. Волоски выходят в полость внутреннего уха; в нижней части рец-ра синаптич. контакты.

5 Во всех случаях – сходные рецепторы с чувствительными волосками-цилиями. Киноцилия – бывший жгутик с микротрубоч- ками. Если есть, то всегда одна (вест. сист.). Стереоцилии – от 10 до 50-60; выросты клет. мембраны с актиновыми филаментами. Волоски выходят в полость внутреннего уха; в нижней части рец-ра синаптич. контакты. Волосковые рецепторы относятся к группе механорецепторов и возбуждаются при изгибе волосков от меньшего к большему. Почему? Длительное время считали, что здесь работают механочувствительные ионные каналы, которые меняют размер «прохода» при деформации (как в системах кожной и мышечной чувствительности). Вход катионов

6 Волосковые рецепторы относятся к группе механорецепторов и возбуждаются при изгибе волосков от меньшего к большему. Почему? Длительное время считали, что здесь работают механочувствительные ионные каналы, которые меняют размер «прохода» при деформации (как в системах кожной и мышечной чувствительности). Вход катионов Все оказалось несколько сложнее и интереснее: электронная микроскопия позволила разглядеть белковые нити, соединяющие кончики волосков.

7 Все оказалось несколько сложнее и интереснее: электронная микроскопия позволила разглядеть белковые нити, соединяющие кончики волосков. Было доказано существование воротного механизма и механочувстви- тельных калиевых каналов. Вход калия и развитие рецепторного потенциала происходят при изгибе волосков в правильном направлении; изгиб в противоположную сторону ведет к небольшому торможение активности рецептора.

8 Было доказано существование воротного механизма и механочувстви- тельных калиевых каналов. Вход калия и развитие рецепторного потенциала происходят при изгибе волосков в правильном направлении; изгиб в противоположную сторону ведет к небольшому торможение активности рецептора. Входит именно К +, а не Na +, т.к. эндолимфа, наполняющая внутреннее ухо, – уникальная среда с избытком ионов калия.

9 Обратите внимание на изменение частоты разрядов в проводящем нерве

10 Еще два рисунка на ту же тему. Важно: рецепторный потенциал развивается очень быстро (0.1 мс), влияя на выделение глутаминовой к-ты из пресинапти- ческого окончания рецептора. На верхней схеме обратите внимание на связь де- и гиперполяризации с изменениями частоты ПД в нерве. Видна адаптация (привыкание) рецептора к действию стимула.

11 Вероятный механизм адаптации волоскового рецептора: скольжение канально-моторного комплекса по активновому филаменту На этой схеме хорошо виден синапс и везикулы с глутаматом.

12 Oтолитовые органы (Sacculus et Utriculus): рецепторы (примерно по 3000) закреплены в их стенках в об- ласти макул (показано тем- ным) и реагируют на линейные ускорения, в т.ч. на g. Смещение желатинозной субстанции за счет инерции при появлении ускорения (либо изменения положения головы в пространстве) ведет к деформации волосков и возбуждению (торможению) некоторой части рецепторов. Здесь все рецепторы будут заторможены

13 Два правых рецептора – активация, два левых – торможение. В целом гребень волосков каждого рецептора настроен на «свое» направление ускорения. Отолиты – карбонат кальция Темная точка – киноцилия. Какой рецептор из 6-ти будет сильнее всего активирован при сдвиге тела вверх?

14 В целом гребень волосков каждого рецептора настроен на «свое» направление ускорения Темная точка – киноцилия. Какой рецептор из 6-ти будет сильнее всего активирован при сдвиге тела вверх? Далее сигнал от каждого рецептора топически («поточечно») передается в вестибулярные ядра, нейроны которых врожденно связаны с восприятий соответствующих направлений ускорения плюс система латерального торможения помогает выделять наиболее возбужденный канал. Чувствительность вестибулярной системы к линейным ускорениям составляет примерно 2 см/cек 2. Дифференциальный порог (порог различения) наклонов головы вперед-назад составляет около 2 о, вправо-влево – 1 о.

15 Далее сигнал от каждого рецептора топически («поточечно») передается в вестибулярные ядра, нейроны которых врожденно связаны с восприятий соответствующих направлений ускорения плюс система латерального торможения помогает выделять наиболее возбужденный канал. Чувствительность вестибулярной системы к линейным ускорениям составляет примерно 2 см/cек 2. Дифференциальный порог (порог различения) наклонов головы вперед-назад составляет около 2 о, вправо-влево – 1 о. Вверху – макула утрикулюса (горизонтальные ускорения), внизу – сакулюса (вертикальные ускорения).

16 Рецепторы полукружных каналов (Semicircular canali) расположены в ампулах и реагируют на угловые ускорения (на вращение головы): три канала три измерения пространства. В ампулах находится желатинозная купула, в которую погружены кино- и стереоцилии рецепторных клеток. Чувствительность вестиб. системы к угловым вращени- ям – 2-3 о /cек 2.

17 Вестибуло-кохлеарный нерв идет к соответствующей области ромбо- видной ямки (вестибулярные ядра, как эволюционно более древние, расположены медиальнее).

18 Дальнейшая быстрая передача вестибу- лярной информа- ции (прежде всего, для коррекции движений): 1)в спинной мозг 2)в мозжечок 3)в средний мозг 4)в таламус (далее – кора больших полу- шарий. В спинной мозг: от латерального (Дейтерса) и медиального ядер по латеральному и медиальному вестибулоспинальным трактам (с возможностью запуска ряда врожденных рефлексов, в т.ч. «экстренных» моносинаптических)

19 В спинной мозг: от латерального (Дейтерса) и медиального ядер по латеральному и медиальному вестибулоспинальным трактам (с возможностью запуска ряда врожденных рефлексов, в т.ч. «экстренных» моносинаптических). Медиальный тракт: прежде всего, влияние на установку головы «с ротовой щелью, параллель- ной линии горизонта». Проявляется, когда ребе- нок начинает «держать голову». При этом органы зрения и слуха приводятся в оптималь- ное для сбора информации положение. Латеральный тракт: экстренное распрямление конечностей при потере равновесия (рефлекс возник у четвероногих; в случае человека разгибание рук при падении увеличивает вероятность травмы); здесь же – другие «древние» разгибательные движения (например, при локомоции).

20 Мозжечку вестибулярная информация нужна для управления автоматизированными движениями (бывшие произвольные движения ставшие «рутинными» после многократных повторов). Произвольные движения: новые движения в новых условиях; управляет кора больших полушарий, используя сенсорный (зрительный, тактильный и др.) контроль. Этапы: (1) выбор программы – ассоциативная лобная кора; (2) «разбиение» программы на совокупность входящих в ее состав движений – премоторная кора (поле 6 по Бродману); (3) запуск сокращений конкретных мышц – моторная кора (поле 4) Поле 6 Моторная кора (поле 4)

21 Двигательная программа «разворачивается» внутри лобной доли, захватывая все большее число нейронов. Связи между ними, как правило, – результат предыдущего обучения (формирования ассоци- аций). Такие связи начинают возникать в первые дни и недели после рождения и продолжают образовываться в течение всей жизни. (1) «взять предмет» (2) [ шагнуть + вытянуть руку + распрямить пальцы ] сжать пальцы согнуть руку (3) запуск cокращений сгибателей и разгибателей ног, рук и т.д. Поле 6 Поле 4 Выбор программы запуск движений

22 Поле 6 Поле 4 Выбор программы запуск движений За счет произвольного контроля мы можем реализовать (заучивать) совершенно новые движения; это огромный плюс. Но существует и минус: произвольное управление движениями «тормозит» другие высшие функции коры (точнее, конкурирует с ними). Такое торможение снижает способность оперативно реагировать на изменения условий среды, и в ходе эволюции появился еще один тип движений – автоматизированные: при многократных повторах произвольного движения происходит запоминание его параметров. Ассоциативная лобная кора Поле 6 Поле 4 Базальные ганглии Мозже- чок Базальные ганглии: запоминание параметров программы (последо- вательности движений). Мозжечок: запоминание параметров конкретных движений.

23 Ассоциативная лобная кора Поле 6 Поле 4 Базальные ганглии Мозже- чок Базальные ганглии: запоминание параметров программы (последо- вательности движений). Мозжечок: запоминание параметров конкретных движений. Таким образом, когда поле 6 передает сигнал на поле 4, «копия» команд поступает на мозжечок, который запоминает параметры движений и постепенно начинает подменять поле 6, «перекладывая» на себя его работу. Чем больше вклад мозжечка, тем больше уровень автоматизации, меньше потреб-ность в произвольном контроле.

24 Таким образом, когда поле 6 передает сигнал на поле 4, «копия» команд поступает на мозжечок, который запоминает параметры движений и постепенно начинает подменять поле 6, «перекладывая» на себя его работу. Чем больше вклад мозжечка, тем больше уровень автоматизации, меньше потреб-ность в произвольном контроле. Мозже- чок Поле 6 Поле 4 Кортико- спинальный тракт Движения Произ- вольное движение Копия дви- гательных команд Поле 6 Поле 4 Кортико- спинальный тракт Мозже- чок Поле 6 Поле 4 Мозже- чок Автомати- зированное движение

25 М О З Ж Е Ч О К : новая часть [кора наружной зоны полушарий + зубчатые ядра] – автоматизация произвольных движ-й, запускаемых корой б.п/ш., в том числе тонких движений пальцев (игра на музыкальных инструментах, письмо), речедвиг. реакций и др.; древняя часть [кора червя + ядра шатра] – автоматизация рефлек- торных в основе движений, обес- печивающих поддержание равно- весия (с учетом вестибулярной чувствительности); автоматизация движений глаз; старая часть [кора внутренней зо- ны полушарий + промежуточные ядра] – автоматизация движений, обеспечивающих перемещения в пространстве (локомоция; с уче- том мышечной чувствительности). 1 – ядра шатра; 2+3 – промежуточн. ядра; 4 – зубчатые ядра; 5 – червь; 6 – полушария мозжечка.

26 Клетки Пуркинье Торможение клеток Пуркинье Сенсорный сигнал или команда поля 6 Кора мозжечка (клетки Пуркинье) Торможение клеток Пуркинье Ядра мозжечка Движения Сенсорный сигнал или команда поля 6 Основной принцип работы мозжечка – «торможение торможения»: запускающий движение сигнал может усиливаться за счет подключения ядер мозжечка, но над ними – «тормозная завеса», создаваемая ГАМК- ергическими клетками Пуркинье (кора мозжечка). В связи с этим запуску движения предшествует торможение клеток Пуркинье (через звездчатые и корзинчатые клетки коры мозж-ка, лазающие волокна нижней оливы и др).

27 Повреждение мозжечка ведет к патологи- ческому усилению движений и потере их точности («пьяная походка», «топающая походка», тремор и др.). Клетки Пуркинье Торможение клеток Пуркинье Сенсорный сигнал или команда поля 6 Кора мозжечка (клетки Пуркинье) Торможение клеток Пуркинье Ядра мозжечка Движения Сенсорный сигнал или команда поля 6

28 Дальнейшая быстрая передача вестибу- лярной информа- ции (прежде всего, для коррекции движений): 1)в спинной мозг 2)в мозжечок 3)в средний мозг 4)в таламус (далее – кора больших полу- шарий. Передача вестибулярной чувствительности в средний мозг идет от верхних вестибулярных ядер (ядра Швальбе). Цель – коррекция положения глаз при перемещении головы в пространстве. Это, как и вестибулоспинальные рефлексы, в основе врожденные программы, над которыми «надстраиваются» влияния древней части мозжечка

29 Передача вестибулярной чувствительности в средний мозг идет от верхних вестибулярных ядер (ядра Швальбе). Цель – коррекция положения глаз при перемещении головы в пространстве. Это, как и вестибулоспинальные рефлексы, в основе врожденные программы, над которыми «надстраиваются» влияния древней части мозжечка. Передача вестибулярной чувствительности в таламус (VPM – вентральный постеромедиальный) и далее в кору. Цель – использование вестибулярных сигналов для построения и коррекции произвольных движений. Корковый вестибулярный центр – стенка боковой борозды со стороны височной доли; граничит со слуховой корой и центром вкуса (на дне боковой борозды в островковой доле). 4

Передача вестибулярной чувствительности в таламус (VPM – вентральный постеромедиальный) и далее в кору. Цель – использование вестибулярных сигналов для построения и коррекции произвольных движений. Корковый вестибулярный центр – стенка боковой борозды со стороны височной доли; граничит со слуховой корой и центром вкуса (на дне боковой борозды в островковой доле). 4 кожн. слух. вкус вест. Боковая борозда

31 Для борьбы с укачиванием используется тормозное действие Н1-антагонистов: драмина и т.п. (важно не принять слишком много, а то уснете…) Укачивание – иррадиация (распространение) возбуждения по центрам ромбовидной ямки. Вестибулярная система как источник по- ложительных эмоций (новизна ощущений!)