ПРОБЛЕМЫ СТРУКТУРНО- ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СООТВЕТСТВИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ И ЭКВИФИНАЛЬНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

Структурно-функциональное соответствие По современным представлениям соотношение структуры и функции описывается отображением "много-в-один". Закономерно возникает следующая формулировка проблемы структурно-функционального соответствия: есть ли что-то общее в структурах, выполняющих одну и ту же функцию, отличающее их от структур, реализующих другую функцию?

Проблема эквифинальности эволюции 1. Одна из граней проблемы развития - проблема эволюции. Закономерности эволюционного процесса тесно связаны со свойствами структурно-функциональных отношений. 2. Общее направление эволюционных изменений задается давлением отбора, а скорость в среднем связана с интенсивностью мутагенеза. Но фенотип является отображением генотипа, и это отображение осуществляется через структуру макромолекул. Непосредственное создание структуры под требуемый фенотип невозможно. Именно свойства структуры накладывают ограничения на фенотипические проявления и определяют допустимые траектории эволюционного процесса, формируя ландшафт функции приспособленности, обобщенно характеризующей селективные преимущества вида.

3. Недетерминированность эволюционного процесса делает прогноз конкретного исхода эволюции практически невозможным. По мнению Эйгена, «…оптимизирующий процесс эволюции в принципе неизбежен, хотя выбор конкретного пути не детерминирован». Недетерминированность эволюции связана, по-видимому, с тем, что одна и та же функция может реализовываться разными эволюционно возникшими структурами. 4. В то же время известен определенный параллелизм в эволюции различных видов и родов, нашедший свое выражение в законе гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова. Возникает вопрос о существовании некоторой структурной общности у систем, выполняющих одну и ту же функцию, но сформированных на разных эволюционных траекториях. Если эта общность существует, то можно говорить об эквифинальности эволюции в каком-то определенном смысле. Проблема эквифинальности эволюции

"Поскольку у нас нет достаточно ясного представления о том, как функционируют живые организмы, то обращение к органике большой пользы нам не принесет. Мы займемся поэтому автоматами, которые мы в совершенстве знаем, ибо мы их сделали. " (Фон Нейман, Бёркс, 1971, с.98). Основанный на построении эвристических моделей подход был назван Дж. фон Нейманом эвристическим методом, сущность которого заключалась в том, что поиск решения на компьютере не является самоцелью, а ведется для того, чтобы выявить удобные понятия, широко приложимые принципы и построить общую теорию. "… Разумеется, все это так и останется на уровне нечетких утверждений, если не будет дано корректное определение понятия сложности, а это нельзя будет сделать до тех пор, пока не будет детально рассмотрено несколько показательных примеров, т.е. конструкций, иллюстрирующих (курсив мой) критические и парадоксальные свойства сложности (Фон Нейман, Бёркс, 1971, с.99). Об эвристическом моделировании: 1

В общем случае процесс эволюции можно рассматривать как поиск экстремума некоторой целевой функции H( j ) при наличии ограничений. Аргументом в пользу феноменологической эквивалентности систем, описываемых формулой служит теорема о «бесплатных завтраках» (No Free Lunch - NFL) (Wolpert, Macready, 1995). Согласно этой теореме эффективности любых двух алгоритмов поиска экстремума в среднем (по всем возможным целевым функциям) идентичны. Из этой теоремы следует, что существование живых существ, ни в каком смысле не является индикатором эффективности естественного отбора. Что, в свою очередь означает, что любая система, меняющая свою структуру в соответствии с некоторым принципом оптимальности, может служить моделью биологической эволюции. Анализ существующих формальных моделей показывает, что наиболее адекватными для целей данного исследования являются сети из формальных нейронов, так называемые нейросети. О ФОРМАЛЬНОМ ОПИСАНИИ ЭВОЛЮЦИИ

Формальный нейрон 1 2 n … x1x1 x2x2 xnxn 1 f 2 3 Схема формального нейрона: 1 - адаптивный сумматор, 2 - нелинейный преобразователь (переходная характеристика нейрона), 3- точка ветвления. где x ij - матрица весовых коэффициентов, - входные сигналы, – выходной сигнал i-го нейрона в n-ый момент времени.

СХЕМА ПОЛНОСВЯЗНОЙ НЕЙРОСЕТИ И ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ЕЕ СТРУКТУРЫ -0,005 -0,011 0,008 -0,013 -0,003 0,017 -0,016 0,006 0,008 -0,002 -0,022 -0,015 -0,020 -0,012 -0,015 -0,014 -0,007 -0,013 -0,004 -0,017 0,024 -0,015 0,001 -0,008 -0,008 -0,002 0,007 -0,023 -0,001 0,000 0,023 0,014 0,002 -0,011 0,001 -0,025 INIT62 = -0,028 0,050 -0,038 -0,015 -0,057 -0,055 -0,006 0,033 -0,035 -0,023 0,030 -0,078 0,000 -0,003 -0,019 0,004 0,127 -0,116 0,000 -0,004 -0,009 -0,004 0,128 -0,117 0,209 -0,001 -0,031 -0,018 0,109 0,094 0,287 -0,204 0,079 0,092 0,288 -0,034 NET621A3 = x 21 x 11 x 32 2 вход ( А 1 ) 1 3 выход ( 2 ) F S Одна из «родительских» матриц Процесс обучения

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ФОРМАЛЬНОЙ НЕЙРОСЕТЕВОЙ МОДЕЛИ выход ____+_____________________+_______+________+__________________ вход _ААА___ВВВ_ВВВ____ССС__ААА_____ААА__ВВВ_ААА_______ССС__ВВВ___ выход ____+___________________+____________________________+____+___ вход _CCCC___ВВВB___АAАА__CCCC______AААА___ВВВB________СCСС_CCCC___ Фрагменты входной и выходной последовательностей для функций А3 и С4. Знак "+" в выходной последовательности обозначает "правильное" срабатывание НМО. Качество функционирования нейросети оценивается по формуле: где - сигнал на выходных нейронах в момент времени n, - требуемый от сети в момент времени n сигнал.

Результаты вычислительных экспериментов с Нейросетевыми Модельными Объектами Н1Н1 Н3Н3 Н4Н4 Н5Н5 Н2Н2 НМО, выполняющие функцию А3 A1A1 A2A2 A3A3 A4A4 B1B1 B3B3 B4B4 B2B2 A5A5 -0,028 0,050 -0,038 -0,015 -0,057 -0,055 -0,006 0,033 -0,035 -0,023 0,030 -0,078 0,000 -0,003 -0,019 0,004 0,127 -0,116 0,000 -0,004 -0,009 -0,004 0,128 -0,117 0,209 -0,001 -0,031 -0,018 0,109 0,094 0,287 -0,204 0,079 0,092 0,288 -0,034 NET621A3 =

Трехмерная проекция 36-и мерного пространства синапсов НМО 6А3

Функциональные инварианты структуры НМО J m = kl x ij + ij x kl N=2 K К!. Локальное: Инвариант Смена знака: Преобразование Перестановка: Схема образования кластеров для 6-ти нейронных НМО Количество кластеров для НМО с К внутренними нейронами: Схема образования кластеров для 6-ти нейронных НМО Схема образования кластеров для 6-ти нейронных НМО Схема образования кластеров для 6-ти нейронных НМО

Зачем нужна абстрактная модель? Для 7 нейронных НМО число кластеров равно 48, для 8 нейронных – 384, для 10 нейронных – Отсюда следует, что если бы в качестве объекта исследования была выбрана модель, сложность которой хоть сколько-нибудь соответствовала бы сложности реальной системы (а для этого потребовалось бы значительно больше 10 нейронов) никаких закономерностей выявить просто бы не удалось. Можно было бы моделировать процесс распознавания ферментом реального субстрата, подавая на вход нейросети, например, формальное описание конфигурации электронных оболочек субстрата, а на выходе требовать реакции, соответствующей конформационным перестройкам в активном центре фермента. Можно было бы моделировать другой реальный процесс. Использование минимальных (для обеспечения функционирования данного уровня примитивности) нейросетей, состоящих из 6 нейронов позволило систематизировать экспериментальный материал и обнаружить приведенные выше симметрии.

Схема переходов структур НМО с функцией А3 в структуру "базового" НМО

Эвристические модели и эволюция 1. Возможность исследования эквифинальности эволюции на нейронных сетях основывается на сходстве формального описания процессов эволюции и процессов обучения нейронных сетей как поиска экстремума при наличии структурных ограничений, т.е. поиска условного экстремума. 2. Нейросетевой подход позволяет создавать ансамбли обученных НМО, которые представляют собой уникальные наборы эквивалентных по функции (фенотипу) эволюционных исходов, реализовавшихся по независимым траекториям. Распределение НМО в пространстве параметров соответствует распределению конечных точек эволюционных траекторий. 3. Введение понятия функциональной симметрии помогает прийти к заключению, что различные структуры НМО, сформированные независимо друг от друга по индивидуальным траекториям и выполняющие одинаковые функции, представляют собой по сути одну и ту же структуру с точностью до функционально- инвариантных преобразований.

Эвристические модели и эволюция 4. Получен, по крайней мере, эвристический ответ на вопрос о структурной эквифинальности эволюции биологических систем. Обнаружение симметрий структуры в реальных биологических системах в принципе позволит, зная результат одного эволюционного исхода, вычислить все возможные в данных условиях структуры, независимо от траектории их эволюционного формирования.

Свойства сложности эволюционирующих систем 1. Рассмотрение функции и структуры как целого позволяет устранить ряд противоречий и парадоксов, возникающих при исключительно структурном рассмотрении сложности. Это относится к оценкам по числу элементов и/или связей, алгоритмической сложности, энтропийным оценкам сложности. 2. Однако рассмотрение сложности структур, обладающих функцией, приводит к принципиальному вопросу: «Одинакова ли сложность структур, выполняющих одну и ту же функцию?»

Предварительные вычислительные эксперименты по редукции сложности НМО Процедура контрастирования

Редукция сложных НМО к менее сложным 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 -0,113 0,099 -0,401 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 -0,798 0,389 -0,229 -0,212 0,218 -0,217 NET612к = 0,000 0,206 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,213 0,000 0,000 0,000 0,000 -0,077 0,061 -0,000 0,000 0,000 0,000 0,412 0,035 -0,710 0,589 -0,000 -0,000 0,775 -0,000 NET611к = NET1031A3к = 0,000 0,246 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 -0,386 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,062 0,000 0,000 0,000 0,077 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 -0,623 0,563 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 -0,742 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 -0,042 0,000 0,000 0,000 0,450 10К 10Н 6Н 6К 10К10Н 6Н 6К6'К Условная схема контрастирования и инвариантных преобразований структуры НМО Обратимые переходы от нативных 6 нейронных структур к нативным 10 нейронным через редукцию структуры.

Свойства сложности эволюционирующих систем 3. Остается открытым вопрос о связи функциональной сложности со сложностью описания системы в целом, выраженной, например, через число элементов или связей. Назовем эту сложность потенциальной, она аналогична, по Эйгену, информационной емкости класса. 4. В случае сложной системы «лишние» элементы структуры используются для реализации других функций. Кроме того, эволюционирующие системы должны для обеспечения эволюционного процесса иметь не занятые в функционировании элементы структуры. Именно эта избыточность обеспечивает потенциал эволюционных изменений. Можно написать гипотетическое соотношение: Избыточность = Потенциальная сложность – Сумма всех функциональных сложностей Здесь возникает принципиальный вопрос об аддитивности функциональной сложности, который еще не разрешен.

Гипотезы о свойствах эволюционирующих систем 1. Для эволюционирующей системы оценка сложности по числу взаимосвязей между элементами (потенциальная сложность) всегда больше функциональной сложности системы.. 2. Способность биологических систем к эволюционным изменениям неразрывно связана с неоднозначностью структурно- функциональных отношений, избыточностью сложности структуры над сложностью функции и как следствие с принципиальной множественностью эволюционных исходов. Существует минимальный уровень избыточности, при котором эволюционные изменения невозможны. 3. Эволюционный процесс при изменении сложности потока регулярных событий может происходить при неизменной потенциальной сложности, за счет изменения структурной избыточности биологической системы.

Гипотезы о сложности эволюционирующих систем 4. В эволюции отбираются те биосистемы, структура которых обеспечивает функцию (поведение), описываемое моделью конечного автомата или эквивалентной ей. Это задает формальный уровень сложности описания таких систем языками 3-го типа по Хомскому. 5. Высокая воспроизводимость параметров внутренних состояний системы, соответствие их числа абстрактной сложности входов является признаком выхода системы на пределы приспособляемости и эволюции. Изменение внешних условий для такой системы грозит ее разрушением.

СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ!