Психофизиология эмоций Ярослав Слободской-Плюснин

от emoveo (лат) – волновать, тревожить Эмоции могут быть определены как реактивная система, включающая в себя: типичную форму экспрессии физиологические изменения субъективное переживание Эмоции Watson & Clark, 1994

Настроение (состояние) – бόльшая длительность – меньшая интенсивность – причины часто неизвестны Аффект – меньшая продолжительность – бόльшая интенсивность – отчетливые поведенческие реакции Связные термины

Разные эмоции – выражение лиц Ekman, Friesen and Ellsworth, 1972 Ekman et al., 1987 СЧАСТЬЕ УДИВЛЕНИЕ ГНЕВ ПЕЧАЛЬСТРАХОТВРАЩЕНИЕ

Теории эмоций James & Lange, 1890 Cannon & Bard, 1929 Schachter & Singer, 1962 Marshall & Zimbardo, 1979 Watson & Clarck, 1992 Grey, 1970, 1973

stimulatorsedative fall asleep 20% fasterfall asleep 40% longer Clinical sphere – insomnia

Clinical sphere – nociception Placebo (pain-induced pill) group: 1450 microampere less painful sensations (self-report) Control group: 350 microampere more painful sensations (self-report)

Когнитивная интерпретация способна влиять на физиологическое возбуждение и, соответственно, изменять эмоцию

Теории эмоций физиологическое возбуждение поведенческая реакция субъективное переживание когнитивная интерпретация

Нервный субстрат эмоций Papez, 1937

«Круг Папеца» Papez, 1937

MacLean: лимбическая система передняя поясная кора не играет ключевую роль в эмоциональном реагировании амигдала (миндалина) и гиппокамп – ключевые структуры MacLean & Gross, 1946 MacLean, 1949, 1952

Амигдала – ключевая структура эмоций Синдром Клювера-Бюси: снижение агрессивности снижение страха увеличение сексуальной активности Kluver & Bucy, 1939

Amygdala

Миндалина – страх и гнев миндалина играет ключевую роль в регуляции эмоций пациенты с повреждениями миндалины испытывают сложности с опредлением эмоций гнева и страха + редко или никогда не испытывают эимх эмоций сами Calder & Scott, 1996,1997

Миндалина – эксперименты LeDoux Сенсорная информация об эмоциональном стимуле передается из таламуса миндалина кора LeDoux, 1992, возможности: медленная (сознательная): таламуса кора миндалина быстрая (бессознательная): таламуса миндалина

Центр удовольствия Olds (1950): крысы нажимали на педаль для стимуляции nucleus accumbens до 700 раз в час nucleus accumbens – часть лимбической системы, активность которой регулируется дофаминэрической системой

Центр удовольствия Skinner: крысы погибали от истощения (от жажды, голода, усталости), нажимая на педаль с целью раздражения центра удовольствия При операциях на открытом мозге в случае раздражения medial forebrain bundle пациенты испытывали чувство удовольствия

Межполушарная асимметрия Правое полушарие в большей степени, чем левое участвует в обработке эмоций Переживание положительных эмоций связано с деятельностью левого полушария, отрицательных – правого Данные противоречивы! Tomarken et al., 1992 Schiff & Lamon, 1994 Spence, Shapiro, Zaidel, 1996 Davidson, 2000

Сознательные и бессознательные эмоциональные процессы различаются по временным диапазонам ЭЭГ тета-синхронизации по локализации эффектов тета-синхронизации по уровню анализа информации по представленности в сознании

Осцилляции глобальные больше по амплитуде охватывают бóльшие корковые области предположительно участвуют в интеграции далеко отстоящих друг от друга нейронных популяций локальные меньше по амплитуде участвуют в интеграции локальных корковых процессов участвуют в практически любом когнитивном процессе и могут считаться «элементарными сигналами мозга».

Согласование сигналов внутренней среды с набором простых поведенческих паттернов Дельта – Рептилии Биологические мотивации – голод, страх, агрессия, сексуальное возбуждение

Осцилляции дельта диапазона Чувствительны к внутренним стимулам: гипоксия гипогликемия уровень тестостерона боль усталость Участвуют в мониторинге автономных функций дыхание сердечный ритм Зависят от активности систем вознаграждения опиатная система дофаминэргическая система Участвуют в определении мотивационной значимости стимулов окружающей среды

Дельта активность увеличивается в мотивационно значимых состояниях ГОЛОД (Aleksanov et al., 1986; Pramming et al., 1988; Tallroth et al., 1990; Pavlygina et al., 1994; Hoffman and Polich, 1998) СЕКСУАЛЬНОЕ ВОЗБУЖДЕНИЕ (Mosovich & Tallaferro, 1954; Heath, 1972; Cohen et al., 1976; Tucker & Dawson 1984; Schutter & van Honk, 2004) БОЛЬ (Bromm et al., 1989; Genco, et al., 1994; Siniatchkin et al., 1999; Stevens et al. 2000; Chang et al., 2002) ВВЕДЕНИЕ НАРКОТИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ (Ferger et al. 1994; Luoh et al. 1994; Chang et al. 1995; Reid et al., 2003, 2005)

Дельта ритм связан с мониторингом метаболических автономных функций Дельта активность связана с вариабельностью сердечного ритма (Yang et al., 2003; Ako et al., 2003; Jurysta et al., 2005) артериальным давлением (Charloux et al., 2002) уровнем секреции кортизола (Gronfier et al., 1999) с функциональной перестройкой вегетативных центров в стволе мозга (Lambertz et al., 1999) Участие дельта системы в мониторинге метаболических и автономных функций объясняет почему эта система активна даже в глубоком сне

Дельта осцилляции и определение мотивационной значимости стимула Амплитуда Р300 коррелирует с мощностью дельта осцилляций (Basar et al., 1984; Intriligator and Polich, 1995; Roschke and Fell, 1997) Дельта активность резко увеличивается сразу после предъявления целевого стимула в экспериментальной парадигме Р300 (Basar- Eroglu et al., 1992; Roschke and Fell, 1997) Фильтрация вызванного потенциала показывает, что дельта активность доминирует в Р300 (Schurmann et al., 2001)

Тета – Млекопитающие По сравнению с рептилиями, наиболее важное эволюционное завоевание млекопитающих, это несравненно более развитая способность к обучению.

Тета – млекопитающие Память у млекопитающих тесно связана с эмоциями. Хотя типичное для млекопитающих эмоциональное реагирование базируется на мотивационных драйвах общих для пресмыкающихся и млекопитающих, оно представляет гораздо более гибкий способ регуляции поведения

Тета осцилляции и память Тета ритм связан с процессом кодирования информации в гиппокампе (Kahana et al., 2001; Buzsaki, 2005; Jensen and Lisman, 2005; Vertes, 2005) Тета осцилляции связаны с контекстуальной, эпизодической памятью (Klimesch, 1999)

Тета ритм и эмоции Мощность и синхронность тета осцилляций увеличиается в эмоциональных состояниях у животных (Sainsbury & Montoya, 1984; Sainsbury, 1985) У людей предъявление эмоционально значимых стимулов сопровождается увеличением мощности тета ритма (Krause et al., 2000; Aftanas et al., 2001, 2003, 2004; Doppelmayr et al., 2002; Nishitani 2003)

ERSP

ЭЭГ-корреляты обработки эмоциональной информации дельта – синхронизация (преимущественно фронтально-центральные области) тета – синхронизация (фронтальная кора, центрально-фронтальные области, височные доли)

Альфа – Человек Особенности, определяющие поведение человека хранение большого объема информации в семантической памяти способность к мысленному представлению событий и проигрыванию различных возможных вариантов способность подавлять стремление немедленно получить то, что хочется, с тем, чтобы путем планирования поведения максимизировать шансы получения этого в будущем

Альфа осцилляции связаны с Семантической памятью Мысленным представлением объектов и событий Тормозным контролем и волевой регуляцией

Альфа Ритм холостого хода? (Adrian & Matthews, 1934) Обнаружено увеличение амплитуды альфа ритма при удержании информации в кратковременной памяти, или при мысленном представлении объектов и событий (Klinger et al., 1973; Ray & Cole, 1985a, 1985b) Ритм торомозного контроля ! (Pfurtscheller & Lopes da Silva, 1999; Klimesch et al., 1999, 2000)

Альфа ритм Участвует в обеспечении работы кратковременной и семантической памяти, воображения и мышления, и одновременно тормозит двигательную активность и сенсорное восприятие.

Альфа: Top-down regulation Top-down процессы : процессы, запускаемые сознанием и волей, сопровождаются синхронизацией альфа ритма Bottom-up процессы: реакции на внешние стимулы, или образы, извлеченные из долговременной памяти, сопровождаются десинхронизацией альфа ритма Klimesch et al., 2007

Альфа осцилляции связаны с механизмами внимания (Worden et al., 2000; Babiloni et al., 2004; Dockree et al., 2004; Sauseng et al., 2005) с семантической памятью (Klimesch, 1996; 1997; 1999) воображением (Klinger et al., 1973; Ray and Cole, 1985a; 1985b; Cooper et al., 2003; 2006) тормозным контролем двигательной активности (Pfurtscheller and Andrew, 1999; Suffczynski et al., 1999; Pfurtscheller et al., 2000)

Альфа ритм Амплитуда альфа ритма увеличивается в состоянии ожидания каких-либо событий, а также при приготовлении к выполнению действия На фоне такой подготовки улучшается выполнение некоторых задач (Klimesch, 1999) Такого улучшения можно добиться искусственно, увеличивая амплитуду альфа ритма с помощью транскраниальной магнитной стимуляции (Klimesch et al., 2003), или с помощью биологической обратной связи (Hanslmayr et al., 2005) Можно думать, что альфа ритм участвует в подготовке нейронных популяций к предстоящей работе

Альфа активность Синхронизация в альфа диапазоне тормозит текущее поведение и реагирование на поток сенсорных стимулов и усиливает процессы, связанные с умственными манипуляциями Альфа активность участвует в подготовке нейронных популяций к предстоящей работе

ЭЭГ-корреляты обработки эмоциональной информации дельта – синхронизация (преимущественно фронтанльо-центральные области) тета – синхронизация (фронтальная кора, центрально-фронтальные области, височные доли) альфа – десинхронизация (преимущественно затылочные доли)

ЭЭГ-корреляты обработки эмоциональной информации дельта синхронизация – мотивационная значимость стимула тета синхронизация – эмоциональные процессы альфа десинхронизация – когнитивная обработка стимула

ЭЭГ-корреляты обработки эмоциональной информации высокочастотные осцилляции: бета – десинхронизация гамма – синхронизация (в целом по коре)

ЭЭГ-корреляты обработки эмоциональной информации Согласно современным представлениям функциональные корреляты высокочастотных ритмов бета и гамма не столь специфичны. Множество накопленных к настоящему времени данных указывают на участие бета и гамма осцилляций в большом количестве различных процессов. бета: метаболические функции, различные когнитивные процессы гамма: внимание, память, эмоции – неспецифические функции, элементарные сигналы мозга

Генерация Дельта ритма подкорковые структуры: ствол мозга прилегающие ядра (nucleus accumbens) вентральный бледный шар дофаминэргические нейроны вентральной покрышки моста – большинство этих структур входят в состав системы положительного подкрепления (BAS) высшие структуры: дельта активность генерируется таламо-кортикальными клетками в медиальной префронтальной коре

Генерация Тета ритма подкорковые структуры: гиппокамп (пирамидальные клетки ) промежуточный мозг (супрамаммилярные ядра гипоталамуса, заднее ядро гипоталамуса, миммилярные тела, таламус) неокортекс: медиальная префронтальная кора передняя поясная кора

Генерация Альфа ритма таламус (ретикулярное ядро таламуса – главный пейсмекер подкоркового альфа ритма) корковый альфа ритм генерируется главным образом в затылочных областях медленный альфа компонент генерируется в передних областях коры

Восприятие эмоциональных выражений лиц топографические исследования: миндалина Fusiform Face Area (FFA) височная доля орбитофронтальная кора передняя поясная кора

Восприятие эмоциональных выражений лиц исследования ВП: P100 – классификация стимула, как лица (стриарная и экстрастриарная кора) N170 (M170) – специфичный потенциал распознавания лиц (височно-затылочная кора)

N170 N170 отражает начальный этап распознавания лица: он более выражен на лица человека, чем животных или другие объекты N170 не связан со специфичностью лица – эмоциональным выражением или узнаваемостью (Carmel, Bentin, 2002; Itier et al., 2006; Heisz et al., 2006; Rousselet et al., 2004; Krolak-Salmon et al., 2006) N170 вызывается и нейтральными, и эмоциональными выражениями лиц (Munte et al., 1998; Bobes et al., 2000, Halgren et al., 2000, Eimer, Holmes, 2007).

N170 Амплитуда пика N170 зависит от эмоциональной направленности выражения лица (Pizzagalli et al., 2002; Campanella et al., 2002; Ashley et al., 2004), хотя специфичность связи пика N170 с конкретными типами эмоциональных выражений не была выявлена (Campanella et al., 2002; Ashley et al., 2004) Было обнаружено, что N170 генерируется в латеральной затылочно-височной извилине, которая, как показано, не чувствительна к дифференцировке эмоциональных выражений (Allison et al., 1999; McCarthy et al., 1999; Pizzagalli et al., 2002; Itier, Taylor 2004).

Восприятие эмоциональных выражений лиц исследования ВП: P100 – классификация стимула, как лица (стриарная и экстрастриарная кора) N170 (M170) – специфичный потенциал распознавания лиц (височно-затылочная кора) N230 – распознавание эмоций

N230 N230 – связывается с этапом распознавания эмоций (Balconi, Pozzoli, 2003, 2008; Bötzel, Grüsser, 1989; Eimer, Holmes, 2007; Marinkovic, Halgren, 1998) Была продемонстрирована разница в амплитуде N230 между сильными отрицательными и положительными или слабыми эмоциональными выражениями (Balconi, Pozzoli, 2003)

Восприятие эмоциональных выражений лиц исследования ВП: P100 – классификация стимула, как лица N170 (M170) – специфичный потенциал распознавания лиц N230 – распознавание эмоций P350 – детальное распознавание эмоций

P350 Более детальное распознавание лица связывается с положительным компонентом P350, регистрируемым в задних и правых передних вентральных височных отделах (Allison et al., 1999; Bentin et al., 1996; Gorno-Tempini et al., 1998; Leveroni et al., 2000) Считается, что компонент P350 связан с идентификацией лица (Allison et al., 1994, Bötzel, Grüsser, 1989; Gorno-Tempini et al., 1998; Leveroni et al., 2000)

Восприятие эмоциональных выражений лиц Было показано превалирующее участие тета осцилляций в процессах распознавания лица (на этапе мс) и определения эмоционального выражения ( мс) (Balconi, Lucchiari, 2006; Balconi, Pozzoli, 2008; Basar et al., 2007; Güntekin, Basar, 2009; Ramos-Loyo et al., 2009) Потенциал N230 в наибольшей степени связывается с активностью в тета диапазоне (Balconi, Pozzoli, 2007, 2008).

Восприятие эмоциональных выражений лиц Показано, что фронтальная тета активность включена в распознавание знакомых лиц, тогда как париетальная тета участвует в определении эмоциональной направленности выражения (Balconi, Pozzoli, 2008, 2009; Basar et al., 2006, 2007; Kostandov et al., 2010) При этом указывается на превалирование правого полушария в этих процессах (Basar et al., 2007; Güntekin, Basar, 2007)

Восприятие эмоциональных выражений лиц Данные также указывают на участие осцилляций других диапазонов – дельта, альфа, бета и гамма в процессах обработки информации, доносимой эмоциональными лицами (Basar et al., 2006; Güntekin, Basar, 2009; Kostandov et al., 2010) Показано, что затылочный дельта ритм играет роль в распознавании лиц (Balconi, Lucchiari, 2006; Basar et al., 2006).

Восприятие эмоциональных выражений лиц Обнаружены также изменения в альфа активности в ответ на предъявления различных эмоциональных выражений, в особенности дружелюбных и враждебных (Basar et al., 2006; Güntekin, Basar, 2007) Показано, что осцилляторная активность в высокочастотных диапазонах бета и гамма также отражает процессы распознавания лиц и эмоциональных выражений (Balconi, Pozzoli, 2009; Güntekin, Basar, 2007a, 2007b; Ozgören et al., 2005).

Восприятие эмоциональных выражений лиц В целом, можно резюмировать, что механизмы восприятия и обработки информации, связанной с выражениями лиц, функционируют за счет взаимодействия осцилляторной активности в различных частотных диапазонах и корковых областях (Basar et al., 2006; Güntekin, Basar, 2007a, 2009; Stryker, 1989).