ФИЗИОЛОГИЯ И ЭТОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ: Курс лекций Профессор В.И. Максимов ( ФГБОУ ВПО МГАВМиБ им. К.И. Скрябина ) Лекция 15 СИСТЕМА ПИЩЕВАРЕНИЯ План лекции: Общая характеристика системы пищеварения. Общая характеристика системы пищеварения. Приём корма. Приём корма. Регуляция оптимального для метаболизма газового состава организма Регуляция оптимального для метаболизма газового состава организма Внешние показателями полезного результата приспособительной реакции системы дыхания Внешние показателями полезного результата приспособительной реакции системы дыхания

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ Рост, развитие и деятельность организма сопровождается использованием энергии, пластических и биологически активных веществ. Источником энергии, пластических веществ и большого ряда биологически активных элементов служат питательные (белки, жиры, углеводы) и минеральные вещества, витамины, вода, поступающие с кормом. Питательные вещества - это сложные органические соединения и в таком виде не могут усваиваться в организме. Они должны быть переведены в более простые и низкомолекулярные растворимые соединения, что и обеспечивается системой пищеварения. Рост, развитие и деятельность организма сопровождается использованием энергии, пластических и биологически активных веществ. Источником энергии, пластических веществ и большого ряда биологически активных элементов служат питательные (белки, жиры, углеводы) и минеральные вещества, витамины, вода, поступающие с кормом. Питательные вещества - это сложные органические соединения и в таком виде не могут усваиваться в организме. Они должны быть переведены в более простые и низкомолекулярные растворимые соединения, что и обеспечивается системой пищеварения. Система пищеварения включает в себя следующие структуры: 1. Рецепторы прикосновения и давления (тактильные) губ и слизистой ротовой полости, вкусовые, зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, механо- и хеморецепторы желудка и кишечника, рецепторы сосудов. Афферентные проводники от рецепторов идут в составе ветвей тройничного, лицевого, языкоглоточного, подъязычного, добавочного, блуждающего, чревного, внутреностных и соматических нервов. 2. Обширный нервный центр – совокупность нейронов продолговатого, спинного, среднего мозга, гипоталамуса (медиальных и латеральных ядер), таламуса, мозжечка, ретикулярной формации, лимбической системы, стриопаллидума и премоторной зоны коры головного мозга. 3. Эфферентные нервные волокна, представлены волокнами тройничного, лицевого, языкоглоточного, подъязычного, добавочного, блуждающего, чревного, тазового, внутреностных и соматических нервов. 4. Исполнительные органы: губы, язык, жевательные мышцы, челюсти, зубы, слюнные железы, глотка, пищевод, желудок с желудочными железами, тонкий и толстый кишечник с кишечными железами, поджелудочная железа, печень. Система пищеварения включает в себя следующие структуры: 1. Рецепторы прикосновения и давления (тактильные) губ и слизистой ротовой полости, вкусовые, зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, механо- и хеморецепторы желудка и кишечника, рецепторы сосудов. Афферентные проводники от рецепторов идут в составе ветвей тройничного, лицевого, языкоглоточного, подъязычного, добавочного, блуждающего, чревного, внутреностных и соматических нервов. 2. Обширный нервный центр – совокупность нейронов продолговатого, спинного, среднего мозга, гипоталамуса (медиальных и латеральных ядер), таламуса, мозжечка, ретикулярной формации, лимбической системы, стриопаллидума и премоторной зоны коры головного мозга. 3. Эфферентные нервные волокна, представлены волокнами тройничного, лицевого, языкоглоточного, подъязычного, добавочного, блуждающего, чревного, тазового, внутреностных и соматических нервов. 4. Исполнительные органы: губы, язык, жевательные мышцы, челюсти, зубы, слюнные железы, глотка, пищевод, желудок с желудочными железами, тонкий и толстый кишечник с кишечными железами, поджелудочная железа, печень.

Пищеварение – это совокупность процессов механического и химического превращения корма до такого состояния питательных и биологически активных веществ, в котором они могут всосаться в кровь и лимфу. Механическое превращение корма – это измельчение, расплющивание, растирание его до состояния кашицы с помощью зубов и мышц пищеварительного аппарата. Химическое превращение корма происходит с помощью ферментов пищеварительных соков желез пищеварительного аппарата, ферментов микроорганизмов и ферментов пищи. Пищеварение – это совокупность процессов механического и химического превращения корма до такого состояния питательных и биологически активных веществ, в котором они могут всосаться в кровь и лимфу. Механическое превращение корма – это измельчение, расплющивание, растирание его до состояния кашицы с помощью зубов и мышц пищеварительного аппарата. Химическое превращение корма происходит с помощью ферментов пищеварительных соков желез пищеварительного аппарата, ферментов микроорганизмов и ферментов пищи. Ферменты – это вещества белковой природы, являющиеся биологическими катализаторами. Все они относятся к белкам типа глобулинов, оказывают свое действие в достаточно малых концентрациях, ускоряют течение химической реакции. Различают простые (однокомпонентные) и сложные (двухкомпонентные) ферменты. У последних имеется белковая часть (апофермент) и небелковый компонент (кофермент, кофактор), который определяет активность молекулы фермента, осуществляет контакт между апоферментом и субстратом – веществом на который действует фермент. Коферменты могут быть представлены органическими веществами (нуклеотиды, витамины) или неорганическими веществами (металлы). Ферменты специфичны, т.е. действуют только на вещество определенного химического строения, зависят от рН и температуры среды. Ферменты – это вещества белковой природы, являющиеся биологическими катализаторами. Все они относятся к белкам типа глобулинов, оказывают свое действие в достаточно малых концентрациях, ускоряют течение химической реакции. Различают простые (однокомпонентные) и сложные (двухкомпонентные) ферменты. У последних имеется белковая часть (апофермент) и небелковый компонент (кофермент, кофактор), который определяет активность молекулы фермента, осуществляет контакт между апоферментом и субстратом – веществом на который действует фермент. Коферменты могут быть представлены органическими веществами (нуклеотиды, витамины) или неорганическими веществами (металлы). Ферменты специфичны, т.е. действуют только на вещество определенного химического строения, зависят от рН и температуры среды. Различают три группы ферментов: 1) протеолитические – расщепляют белки; 2) гликолитические – расщепляют углеводы; 3) липолитические – расщепляют жиры. Различают три группы ферментов: 1) протеолитические – расщепляют белки; 2) гликолитические – расщепляют углеводы; 3) липолитические – расщепляют жиры. Система пищеварения обеспечивает прием корма, физико-химическое превращение веществ корма и всасывание продуктов превращения и освободившихся веществ в пищеварительном аппарате. Система пищеварения обеспечивает прием корма, физико-химическое превращение веществ корма и всасывание продуктов превращения и освободившихся веществ в пищеварительном аппарате.

ПРИЁМ КОРМА Прием корма обеспечивается специальным аппаратом приема корма, состоящим из губ, языка, жевательных мышц, челюстей, зубов, слюнных желез, глотки, пищевода, с участием: 1) зрительной, обонятельной, слуховой, вку­совой и тактильной (слизистой ротовой полости) рецепцией; 2) нервного центра (центров насыщения и голода), образованного нейронами медиальных и латеральных ядер гипоталамуса, лимбической системы, подкорковых ядер и коры больших полушарий, ретикулярной формации, а также нейронами продолговатого мозга, образующими так называемые центры жевания и глотания; 3) эфферентных проводников - нервных волокон тройничного, лицевого, языкоглоточного, подъязычного и добавочного нервов. Прием корма обеспечивается специальным аппаратом приема корма, состоящим из губ, языка, жевательных мышц, челюстей, зубов, слюнных желез, глотки, пищевода, с участием: 1) зрительной, обонятельной, слуховой, вку­совой и тактильной (слизистой ротовой полости) рецепцией; 2) нервного центра (центров насыщения и голода), образованного нейронами медиальных и латеральных ядер гипоталамуса, лимбической системы, подкорковых ядер и коры больших полушарий, ретикулярной формации, а также нейронами продолговатого мозга, образующими так называемые центры жевания и глотания; 3) эфферентных проводников - нервных волокон тройничного, лицевого, языкоглоточного, подъязычного и добавочного нервов. В результате деятельности названных структур обеспечивается поиск и прием корма, удовлетворение потребностей организма в питательных веществах. В результате деятельности названных структур обеспечивается поиск и прием корма, удовлетворение потребностей организма в питательных веществах. Прием корма связан с рядом процессов: поиск и захват корма, жевание, увлажнение, глотание, при­способлением их к меняющимся условиям. Прием корма связан с рядом процессов: поиск и захват корма, жевание, увлажнение, глотание, при­способлением их к меняющимся условиям. Уменьшение концентрации питательных веществ в крови в связи с извлечением их клетками тканей, состояние натощак, воспринимаются гипоталамическими, сосудистыми и тканевыми хеморецепторами, механо- и хеморецепторами желудка и кишечника, информация поступает в нервный центр, вызывает там формирование программы действия, возбуждение так называемого центра го­ лода. Программа действия передается к исполнительным органам и вызывает пищевое поведение животного - поиск корма. Поиск корма связан с зри­тельной, обонятельной и вкусовой рецепцией, осязанием корма языком и губами. В процессе индивидуальной жизни у живот­ных образуются вызывающие прием корма условные рефлексы на вид, запах корма, шумы, связанные с раздачей и приемом корма. Уменьшение концентрации питательных веществ в крови в связи с извлечением их клетками тканей, состояние натощак, воспринимаются гипоталамическими, сосудистыми и тканевыми хеморецепторами, механо- и хеморецепторами желудка и кишечника, информация поступает в нервный центр, вызывает там формирование программы действия, возбуждение так называемого центра го­ лода. Программа действия передается к исполнительным органам и вызывает пищевое поведение животного - поиск корма. Поиск корма связан с зри­тельной, обонятельной и вкусовой рецепцией, осязанием корма языком и губами. В процессе индивидуальной жизни у живот­ных образуются вызывающие прием корма условные рефлексы на вид, запах корма, шумы, связанные с раздачей и приемом корма.

Поедание корма связано с захватыванием его языком, губами и зубами, пережевыванием, увлажнением слюной, формированием пищевого кома, проглатыванием и продвижением его по пищеводу. Захват корма осуществляется зубами и губами с участием языка. Захваченная порция корма направляется на поверхность зубов (рис. 68) и пережевывается, животное делает жева­ тельных движений. Жевание проявляется в движении нижней челюсти вверх, вниз, у жвачных животных и попеременно то в правую, то в левую сторону относительно верхней челюсти. Поедание корма связано с захватыванием его языком, губами и зубами, пережевыванием, увлажнением слюной, формированием пищевого кома, проглатыванием и продвижением его по пищеводу. Захват корма осуществляется зубами и губами с участием языка. Захваченная порция корма направляется на поверхность зубов (рис. 68) и пережевывается, животное делает жева­ тельных движений. Жевание проявляется в движении нижней челюсти вверх, вниз, у жвачных животных и попеременно то в правую, то в левую сторону относительно верхней челюсти. Число жевательных движений при пережевывании грубых кормов составляет у коров более 15 тыс., у овец – 12 тыс. Тщательно пережевывают корм свиньи. Прием корма у свиней сопровождается чавканьем вследствие выхода воздуха, попадающего при жевании в ротовую полость через открытые щели рта. Лошади пережевывают корм длительно и тщательно. У них отмечают функциональную асимметрию жевания, жуют на одной стороне челюстей, через минут меняют сторону жевания. 1 кг овса лошадь пережевывает за 8-9 минут, для формирования пищевого кома затрачивает около 50 жевательных движений. Число жевательных движений при пережевывании грубых кормов составляет у коров более 15 тыс., у овец – 12 тыс. Тщательно пережевывают корм свиньи. Прием корма у свиней сопровождается чавканьем вследствие выхода воздуха, попадающего при жевании в ротовую полость через открытые щели рта. Лошади пережевывают корм длительно и тщательно. У них отмечают функциональную асимметрию жевания, жуют на одной стороне челюстей, через минут меняют сторону жевания. 1 кг овса лошадь пережевывает за 8-9 минут, для формирования пищевого кома затрачивает около 50 жевательных движений. При этом компоненты корма между поверхностями коренных зубов расплющиваются и размалываются. В процессе жевания происходит увлажнение частиц корма слюной, одновременно измельченные и расплющенные частицы корма набухают. Жевание завершается формированием пищевого кома, который проглатывается, поступает через глотку и по пищеводу в желудок (рубец у жвачных). Глотание протекает в две последовательные фазы: произвольную и непроизвольную. В произвольную фазу пищевой ком языком прижимается к твердому небу, затем движениями языка, щек перемещается по спинке языка к его корню. С момента поступления пищевого кома на корень языка начинается непро­извольная фаза, сокращаются мышцы, приподнимающие мягкое небо. Мягкое небо закрывает отверстия в носовую полость. Гортань смещается вперед, надгортанник прикрывает путь в гортань. Пищевой ком за счет смыкания челюстей и усиленного надавливания корня языка на заднюю часть неба быстро про­двигается через глотку. Перистальтическими сокращениями поперечнополосатой мускулатуры и переменного сокращения пучков кольцевых мышц пищевой ком продвигается по пищеводу в желудок. При этом компоненты корма между поверхностями коренных зубов расплющиваются и размалываются. В процессе жевания происходит увлажнение частиц корма слюной, одновременно измельченные и расплющенные частицы корма набухают. Жевание завершается формированием пищевого кома, который проглатывается, поступает через глотку и по пищеводу в желудок (рубец у жвачных). Глотание протекает в две последовательные фазы: произвольную и непроизвольную. В произвольную фазу пищевой ком языком прижимается к твердому небу, затем движениями языка, щек перемещается по спинке языка к его корню. С момента поступления пищевого кома на корень языка начинается непро­извольная фаза, сокращаются мышцы, приподнимающие мягкое небо. Мягкое небо закрывает отверстия в носовую полость. Гортань смещается вперед, надгортанник прикрывает путь в гортань. Пищевой ком за счет смыкания челюстей и усиленного надавливания корня языка на заднюю часть неба быстро про­двигается через глотку. Перистальтическими сокращениями поперечнополосатой мускулатуры и переменного сокращения пучков кольцевых мышц пищевой ком продвигается по пищеводу в желудок. Рис. 68. Зубные поверхности и смыкание их Рис. 68. Зубные поверхности и смыкание их А – у мясоядных животных (собака), действуют как ножницы; Б – у растительноядных животных (лошадь) на уровне 5-го коренного зуба, благодаря боковому движению прижатых зубов нижней челюсти корм раздавливается и растирается. А – у мясоядных животных (собака), действуют как ножницы; Б – у растительноядных животных (лошадь) на уровне 5-го коренного зуба, благодаря боковому движению прижатых зубов нижней челюсти корм раздавливается и растирается. 1 –верхний зуб; 2 – нижний зуб. 1 –верхний зуб; 2 – нижний зуб.

Масса проглатываемого пищевого кома составляет в среднем у коров и лошадей 20 г, у свиней – 10 г. Продолжительность движения кома по пищеводу составляет у лошадей – 8-12 с, свиней – 3 с. Масса проглатываемого пищевого кома составляет в среднем у коров и лошадей 20 г, у свиней – 10 г. Продолжительность движения кома по пищеводу составляет у лошадей – 8-12 с, свиней – 3 с. Крупный рогатый скот корм захватывает языком, направляет на резцы нижней челюсти, сдавливает между резцами нижней челюсти и зубной пластиной резцовый кости, рывком головы отрывает захваченную часть. При поедании концентратов, корнеплодов и клубнеплодов из кормушки корм захватывается также губами и зубами. Захваченная порция корма пережевывается, животное дела­ет 2230 жевательных движений в зависимости от объема, структуры и состава порции корма. При приеме грубых кормов число жевательных движений больше. Время пережевывания одной порции составляет секунд. Крупный рогатый скот корм захватывает языком, направляет на резцы нижней челюсти, сдавливает между резцами нижней челюсти и зубной пластиной резцовый кости, рывком головы отрывает захваченную часть. При поедании концентратов, корнеплодов и клубнеплодов из кормушки корм захватывается также губами и зубами. Захваченная порция корма пережевывается, животное дела­ет 2230 жевательных движений в зависимости от объема, структуры и состава порции корма. При приеме грубых кормов число жевательных движений больше. Время пережевывания одной порции составляет секунд. Пищевой ком поступает в преддверие рубца и за счет сокращений рубца распределяется в рубце. При этом происходит расслабление диафрагмальных мышечных пучков, сфинктера и преддверия рубца. Пищевой ком поступает в преддверие рубца и за счет сокращений рубца распределяется в рубце. При этом происходит расслабление диафрагмальных мышечных пучков, сфинктера и преддверия рубца.

Приспособление процессов приема корма к меняющимся условиям Приспособление приема корма к потребностям организма (регуляция приема корма) осуществляется за счет постоянного афферентного синтеза информации с рецепторов желудка о степени растяжения, наполнения его, с хеморецепторов сосудов тканей и центральной нервной системы о повышении концентрации питательных и биологически активных веществ, информация по афферентным нервным волокнам поступает в центральное звено, где в результате анализа и синтеза формируется программа действия определяющая изменение пищевого поведения животного. Приспособление приема корма к потребностям организма (регуляция приема корма) осуществляется за счет постоянного афферентного синтеза информации с рецепторов желудка о степени растяжения, наполнения его, с хеморецепторов сосудов тканей и центральной нервной системы о повышении концентрации питательных и биологически активных веществ, информация по афферентным нервным волокнам поступает в центральное звено, где в результате анализа и синтеза формируется программа действия определяющая изменение пищевого поведения животного. Центр голода возбуждается и поедание корма повышается натощак, при уменьшении концентрации в крови глюкозы, летучих жирных кислот, аминокислот. Центр голода медленнее тормозится, а центр насыщения медленнее возбуждается, животное больше поедает корма при сильном положительном запахе корма, силь­ном положительном раздражении вкусовыми веществами корма вкусовых рецепторов. Одни животные предпочитают сладкие, другие (жвачные) соленое, или с преобладанием тех или иных вкусовых веществ. У крупного рогатого скота при скармливании легкопереваримых кормов в связи с кратко­временным пребыванием их в преджелудках, сычуге и кишеч­нике, интенсивных биологических процессах расщепления веществ корма в рубце, при повышении концентрации мочевины в рубце повышается потребление и переваримость грубых кор­мов. В больших количествах поедаются корма с низким содержанием клетчатки. Корма богатые клетчаткой и бедные легкоусвояемыми питательными веществами при приеме вызывают более сильное раздражение тангорецепторов, барорецепторов и возбуждение центра насыщения, «механическое насыщение». Потребление корма повышается при более частых кормлениях, при удлинении продолжительности кормления. Потребление корма повышается в связи с большим использованием питательных веществ при беременности, высокой молочной продуктив­ности, больших физических нагрузках, при низкой температу­ре воздуха. На состояние центра влияет гормон гастрин. Центр голода возбуждается и поедание корма повышается натощак, при уменьшении концентрации в крови глюкозы, летучих жирных кислот, аминокислот. Центр голода медленнее тормозится, а центр насыщения медленнее возбуждается, животное больше поедает корма при сильном положительном запахе корма, силь­ном положительном раздражении вкусовыми веществами корма вкусовых рецепторов. Одни животные предпочитают сладкие, другие (жвачные) соленое, или с преобладанием тех или иных вкусовых веществ. У крупного рогатого скота при скармливании легкопереваримых кормов в связи с кратко­временным пребыванием их в преджелудках, сычуге и кишеч­нике, интенсивных биологических процессах расщепления веществ корма в рубце, при повышении концентрации мочевины в рубце повышается потребление и переваримость грубых кор­мов. В больших количествах поедаются корма с низким содержанием клетчатки. Корма богатые клетчаткой и бедные легкоусвояемыми питательными веществами при приеме вызывают более сильное раздражение тангорецепторов, барорецепторов и возбуждение центра насыщения, «механическое насыщение». Потребление корма повышается при более частых кормлениях, при удлинении продолжительности кормления. Потребление корма повышается в связи с большим использованием питательных веществ при беременности, высокой молочной продуктив­ности, больших физических нагрузках, при низкой температу­ре воздуха. На состояние центра влияет гормон гастрин. Торможение центра голода и возбуждения центра насыщения, уменьшение приема корма вызывают или поддерживают растяжение преджелудков и сычуга в результате их переполнения, поедание труднопереваримых кормов в ре­зультате более медленного прохождения их в желудке и ки­шечнике, высокое содержание кислот в корме (силос) в связи с нарушением жизнедеятельности бактерий с снижением рН в содержимом преджелудков, повышение температуры и влаж­ности воздуха, концентрации в воздухе помещений углекислого газа, аммиака. Торможение центра голода и возбуждения центра насыщения, уменьшение приема корма вызывают или поддерживают растяжение преджелудков и сычуга в результате их переполнения, поедание труднопереваримых кормов в ре­зультате более медленного прохождения их в желудке и ки­шечнике, высокое содержание кислот в корме (силос) в связи с нарушением жизнедеятельности бактерий с снижением рН в содержимом преджелудков, повышение температуры и влаж­ности воздуха, концентрации в воздухе помещений углекислого газа, аммиака. Интенсивность и продолжительность жевания определяются степенью возбуждения центра голода и центра насыщения, объемом, структурой и составом захваченной порции корма. Зах­ваченная порция корма в силу присущих физических и хими­ческих свойств раздражает механорецепторы и вкусовые рецепторы ротовой полости, пусковые афферентные импульсы от рецепторов по нервным волокнам язычной ветви тройничного нерва, языкоглоточного нерва и верхнегортанной ветви блуждающего нерва поступают в центр жевания, нейроны которого располагаются в продолговатом мозге, гипоталамусе, преоптической области и в моторной зоне коры больших полушарий. В центре формируется программа действия, которая по эфферентным путям - нервным волокнам ветвей тройничного, лицевого и до­бавочного нервов поступает к жевательным мышцам и вызы­вает жевательные движения. По каналам обратной афферентации информация о параметрах результатов действия программы ответной реакции, силе и ритме жевательных движений по­ступает в акцептор действия. В результате и обеспечиваются оптимальные жевательные движения. По мере измельчения захваченной порции корма и формирования пищевого кома уменьшается поток афферентных импульсов в центр жевания, происходит формирование новой программы действия, приспо­собления ритма и силы жевательных движений. Одновременно возрастает поток афферентных импульсов в центр глотания, нейроны которого располагаются в продолговатом мозге на дне IV мозгового желудочка. Афферентные импульсы с рецепторов в центр и программа действия из центра к периферическим ис­полнительным органам, обеспечивающим глотание, передаются по нервным волокнам, идущим в составе тройничного, языкоглоточного, верхнегортанного, подъязычного и блуждающего нервов. Интенсивность и продолжительность жевания определяются степенью возбуждения центра голода и центра насыщения, объемом, структурой и составом захваченной порции корма. Зах­ваченная порция корма в силу присущих физических и хими­ческих свойств раздражает механорецепторы и вкусовые рецепторы ротовой полости, пусковые афферентные импульсы от рецепторов по нервным волокнам язычной ветви тройничного нерва, языкоглоточного нерва и верхнегортанной ветви блуждающего нерва поступают в центр жевания, нейроны которого располагаются в продолговатом мозге, гипоталамусе, преоптической области и в моторной зоне коры больших полушарий. В центре формируется программа действия, которая по эфферентным путям - нервным волокнам ветвей тройничного, лицевого и до­бавочного нервов поступает к жевательным мышцам и вызы­вает жевательные движения. По каналам обратной афферентации информация о параметрах результатов действия программы ответной реакции, силе и ритме жевательных движений по­ступает в акцептор действия. В результате и обеспечиваются оптимальные жевательные движения. По мере измельчения захваченной порции корма и формирования пищевого кома уменьшается поток афферентных импульсов в центр жевания, происходит формирование новой программы действия, приспо­собления ритма и силы жевательных движений. Одновременно возрастает поток афферентных импульсов в центр глотания, нейроны которого располагаются в продолговатом мозге на дне IV мозгового желудочка. Афферентные импульсы с рецепторов в центр и программа действия из центра к периферическим ис­полнительным органам, обеспечивающим глотание, передаются по нервным волокнам, идущим в составе тройничного, языкоглоточного, верхнегортанного, подъязычного и блуждающего нервов. 20 кг зеленой массы крупный рогатый скот поедает за минут. 2 кг сена 50 минут, 2 кг высушенного клевера 20 минут, 20 кг силоса 30 минут, 20 кг свеклы 45 минут, 1 кг концентратов 2,43,7 минут. Время поедания гранул с 37 процентами клетчатки за сутки составляет в среднем минут. Снижение содержания клетчатки до 8 процентов уменьшает время поедания корма до 80 минут. Добавление 11 кг гранул с содержанием 8 процентов клетчатки, 4,4 кг соломы в натуральном виде удлиняет время поедания корма до 277 минут. 20 кг зеленой массы крупный рогатый скот поедает за минут. 2 кг сена 50 минут, 2 кг высушенного клевера 20 минут, 20 кг силоса 30 минут, 20 кг свеклы 45 минут, 1 кг концентратов 2,43,7 минут. Время поедания гранул с 37 процентами клетчатки за сутки составляет в среднем минут. Снижение содержания клетчатки до 8 процентов уменьшает время поедания корма до 80 минут. Добавление 11 кг гранул с содержанием 8 процентов клетчатки, 4,4 кг соломы в натуральном виде удлиняет время поедания корма до 277 минут. На пережевывание 1 кг сухого сена лошади требуется около 30 мин, травы – 7-8 мин. На пережевывание 1 кг сухого сена лошади требуется около 30 мин, травы – 7-8 мин. Лимитирующими факторами насыщения животного, торможения центра голода и возбуждения центра насыщения, являются наполнение желудка (у жвачных преджелудков) и повышение концентрации в крови глюкозы, жирных кислот, аминокислот (у жвачных летучих жирных кислот, особенно уксусной, пропионовой, образующихся в преджелудках). Действие второго фактора проявляется через 1,5-2 часа после приема корма и обеспечивает метаболическое насыщение. Лимитирующими факторами насыщения животного, торможения центра голода и возбуждения центра насыщения, являются наполнение желудка (у жвачных преджелудков) и повышение концентрации в крови глюкозы, жирных кислот, аминокислот (у жвачных летучих жирных кислот, особенно уксусной, пропионовой, образующихся в преджелудках). Действие второго фактора проявляется через 1,5-2 часа после приема корма и обеспечивает метаболическое насыщение. Важным эфферентным звеном в механизме регуляции потребления корма являются метаболические пептидные гормоны – инсулин, глюкагон, панкреозимин, панкреатический соматостатин и гастрин. Уровень содержания их в крови повышается через 1,5-2 часа после начала приема корма, совпадает со временем метаболического насыщения. Важным эфферентным звеном в механизме регуляции потребления корма являются метаболические пептидные гормоны – инсулин, глюкагон, панкреозимин, панкреатический соматостатин и гастрин. Уровень содержания их в крови повышается через 1,5-2 часа после начала приема корма, совпадает со временем метаболического насыщения. Участие инсулина в долговременной регуляции насыщения обеспечивается регуляторными влияниями на структуры продуцирующие его сигналами из жировых депо. При повышении концентрации инсулина снижается потребление корма и увеличивается мобилизация жира. Участие инсулина в долговременной регуляции насыщения обеспечивается регуляторными влияниями на структуры продуцирующие его сигналами из жировых депо. При повышении концентрации инсулина снижается потребление корма и увеличивается мобилизация жира.

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКОЕ ПРЕВРАЩЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ КОРМА В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ АППАРАТЕ С момента пережевывания захваченной порции корма начинается физико- химическое превращение корма в пищеварительном аппарате. С момента пережевывания захваченной порции корма начинается физико- химическое превращение корма в пищеварительном аппарате. Физико-химическое превращение веществ корма и всасывание продуктов превращения и освободившихся веществ обеспечивается: сократительной деятельностью жевательных мышц, желудка и кишечника, секреторной деятельностью слюнных желез, желудочных желез, кишечных желез, поджелудочной железы и секреторного аппарата печени, всасывательной деятельностью всасывательного аппарата желудка и кишечника. Физико-химическое превращение веществ корма и всасывание продуктов превращения и освободившихся веществ обеспечивается: сократительной деятельностью жевательных мышц, желудка и кишечника, секреторной деятельностью слюнных желез, желудочных желез, кишечных желез, поджелудочной железы и секреторного аппарата печени, всасывательной деятельностью всасывательного аппарата желудка и кишечника. Деятельность их регулируется рефлекторно-гормонально с вкусовых, зрительных, слуховых, обонятельных рецепторов, механо- и хеморецепторов желудка и кишечника. Нервный центр представлен совокупностью нейронов про­ долговатого мозга, спинного мозга, гипоталамуса, таламуса, ретикулярной формации, лимбической системы, стриопаллидума и премоторной зоны коры головного мозга. Эфферентными проводниками являются парасимпатические нервные волокна языкоглоточного нерва для околоушной железы, лицевого нерва и барабанной струны для подчелюстной и подъязычной желез, блуждающего и тазового нервов для структур желудка и кишечника, поджелудочной железы и печени, а также симпатические нервные волокна чревных нервов и симпатических ганглиев для всех периферических исполнительных органов. Деятельность их регулируется рефлекторно-гормонально с вкусовых, зрительных, слуховых, обонятельных рецепторов, механо- и хеморецепторов желудка и кишечника. Нервный центр представлен совокупностью нейронов про­ долговатого мозга, спинного мозга, гипоталамуса, таламуса, ретикулярной формации, лимбической системы, стриопаллидума и премоторной зоны коры головного мозга. Эфферентными проводниками являются парасимпатические нервные волокна языкоглоточного нерва для околоушной железы, лицевого нерва и барабанной струны для подчелюстной и подъязычной желез, блуждающего и тазового нервов для структур желудка и кишечника, поджелудочной железы и печени, а также симпатические нервные волокна чревных нервов и симпатических ганглиев для всех периферических исполнительных органов. Секреторная деятельность пищеварительных желез проявляется процессами: образованием и выделением пищеварительных соков, сократительная деятельность - движениями желудка и кишечника, всасывательная деятельность - всасыванием образующихся продуктов превращения белков, углеводов, жиров, а также воды и освобождающихся в процессе превращения витаминов и минеральных веществ. Секреторная деятельность пищеварительных желез проявляется процессами: образованием и выделением пищеварительных соков, сократительная деятельность - движениями желудка и кишечника, всасывательная деятельность - всасыванием образующихся продуктов превращения белков, углеводов, жиров, а также воды и освобождающихся в процессе превращения витаминов и минеральных веществ.

Двигательная деятельность желудка и кишечника Двигательная (моторная) деятельность желудка (рубца, сетки, книжки, сычуга), тонкого и толстого отделов кишечника обеспечивает смешивание и продвижение содержимого в желудке и кишечнике. Полезными приспособительными результатами этой деятельности являются растяжение желудка и кишечника без изменения напряжения в связи с поступлением корма или содержимого, различные по характеру и силе сокращения желудка и кишечника, обеспечивающие смешивание и продвижение содержимого этих полых органов (у жвачных периодическое отрыгивание порциями грубых компонентов содержимого рубца, повторное пережевывание и проглатывание, отрыгивание образующихся рубцовых газов). Двигательная (моторная) деятельность желудка (рубца, сетки, книжки, сычуга), тонкого и толстого отделов кишечника обеспечивает смешивание и продвижение содержимого в желудке и кишечнике. Полезными приспособительными результатами этой деятельности являются растяжение желудка и кишечника без изменения напряжения в связи с поступлением корма или содержимого, различные по характеру и силе сокращения желудка и кишечника, обеспечивающие смешивание и продвижение содержимого этих полых органов (у жвачных периодическое отрыгивание порциями грубых компонентов содержимого рубца, повторное пережевывание и проглатывание, отрыгивание образующихся рубцовых газов). Физиологические свойства гладких мышц Особенности двигательной деятельности желудка и кишечника в известной степени определяются физиологическими свойствами гладких мышц, находящихся в этих органах. Гладкие мышцы обладают свойством пластичности, т. е. способны сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Гладким мышцам свойственен функциональный синцитий возбуждение свободно распространяется с одного волокна на другой. Двигательные нервные окончания расположены на небольшом числе волокон, но вследствие свободного распространения потенциалов действия и при поступлении импульса к небольшому числу мышечных волокон в реакцию вовлекается вся мышца. Гладкие мышцы медленно сокращаются и, при редком поступлении импульсов переходят в длительное сокращение с минимальным расходом энергии. Особенности двигательной деятельности желудка и кишечника в известной степени определяются физиологическими свойствами гладких мышц, находящихся в этих органах. Гладкие мышцы обладают свойством пластичности, т. е. способны сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Гладким мышцам свойственен функциональный синцитий возбуждение свободно распространяется с одного волокна на другой. Двигательные нервные окончания расположены на небольшом числе волокон, но вследствие свободного распространения потенциалов действия и при поступлении импульса к небольшому числу мышечных волокон в реакцию вовлекается вся мышца. Гладкие мышцы медленно сокращаются и, при редком поступлении импульсов переходят в длительное сокращение с минимальным расходом энергии. Гладким мышцам свойственна автоматия. Автоматия гладких мышц связана и с нервными элементами, которые находятся в стенках гладкомышечных органов. Возбудителями гладких мышц явля­ются быстрое и сильное растяжение, химические вещества. Гладким мышцам свойственна автоматия. Автоматия гладких мышц связана и с нервными элементами, которые находятся в стенках гладкомышечных органов. Возбудителями гладких мышц явля­ются быстрое и сильное растяжение, химические вещества.

Желудок в связи с перевариванием корма осуществляет перистальтические, тонические и систолические сокращения. Желудок в связи с перевариванием корма осуществляет перистальтические, тонические и систолические сокращения. Поступление корма в желудок сопровождается его растяжением и слабыми перистальтическими сокращениями. Спустя некоторое время сокращения усиливаются. Перистальтические сокращения начинаются у кардиального сфинктера на большой кривизне. Волны сокращения циркулярного мышечного слоя распространяются к пилорической части желудка и обеспечивают перемещение содержимого (рис. 69). Поступление корма в желудок сопровождается его растяжением и слабыми перистальтическими сокращениями. Спустя некоторое время сокращения усиливаются. Перистальтические сокращения начинаются у кардиального сфинктера на большой кривизне. Волны сокращения циркулярного мышечного слоя распространяются к пилорической части желудка и обеспечивают перемещение содержимого (рис. 69). В пилорической части желудка перистальтические сокращения имеют большую силу и скорость, обеспечивают эвакуацию содержимого порциями из желудка в кишечник. Эти сокраще­ния называют систолическими. Одновременно в желудке (сычуге) происходят тонические сокращения - простые однофазные перистальтического характера не распространяющиеся по желудку (сычугу). Содержимое из желудка в кишечник поступает порциями. В пилорической части желудка перистальтические сокращения имеют большую силу и скорость, обеспечивают эвакуацию содержимого порциями из желудка в кишечник. Эти сокраще­ния называют систолическими. Одновременно в желудке (сычуге) происходят тонические сокращения - простые однофазные перистальтического характера не распространяющиеся по желудку (сычугу). Содержимое из желудка в кишечник поступает порциями. Тонкий отдел кишечника в связи с пищеварением осуществляет перистальтические, тонические, сегментирующие и маятникообразные сокращения. Тонкий отдел кишечника в связи с пищеварением осуществляет перистальтические, тонические, сегментирующие и маятникообразные сокращения. Рис. 69. Схема послойного расположения корма в желудке собаки через 3 часа после кормления: Рис. 69. Схема послойного расположения корма в желудке собаки через 3 часа после кормления: 1, 2, 3 – последовательные порции корма не смешиваются, 4 –смешанная пища в пилорической части желудка. 1, 2, 3 – последовательные порции корма не смешиваются, 4 –смешанная пища в пилорической части желудка.

При перистальтических сокращениях сокращение циркулярного мышечного слоя распространяется вдоль кишки наподобие волны. При перистальтических сокращениях сокращение циркулярного мышечного слоя распространяется вдоль кишки наподобие волны. Тонические сокращения характеризуются постоянным некоторым сокращением мышц кишечника то усиливающимся, то ослабевающим. Выражено тоническое сокращение кольцевых гладкомышечных волокон, образующих сфинктеры: кардиальный, пилорический, илеоцекальный и внутренний анальный. Тонические сокращения характеризуются постоянным некоторым сокращением мышц кишечника то усиливающимся, то ослабевающим. Выражено тоническое сокращение кольцевых гладкомышечных волокон, образующих сфинктеры: кардиальный, пилорический, илеоцекальный и внутренний анальный. Ритмические сегментирующие сокращения проявляются одновременным сокращением циркулярного мышечного слоя в соседних участках кишки, в результате чего последняя разделяется на сегменты. Ритмическая сегментация повторяется, обеспечивая перемешивание химуса без его существенного продвижения по кишке. Ритмические сегментирующие сокращения проявляются одновременным сокращением циркулярного мышечного слоя в соседних участках кишки, в результате чего последняя разделяется на сегменты. Ритмическая сегментация повторяется, обеспечивая перемешивание химуса без его существенного продвижения по кишке. Маятникообразные движения обеспечиваются сокращениями продольного мышечного слоя, в результате чего кишка в определенных участках укорачивается, несколько увеличивается в диаметре, при этом смещается в одну сторону. Следующее за сокращением расслабление мышц этого участка кишечника сопровождается возвращением его в исходное состояние, смещением в противоположную сторону. Характер смещений участка кишки напоминает движения маятника. При маятникообразных движениях происходят попеременные ритмические сокращения продольных и круговых мышечных волокон кишки. Сокращения круговых мышечных волокон суживают просвет кишки и продвигают содержимое кишечника в обе стороны, содержимое перемешивается с пищеварительными соками. Маятникообразные движения обеспечиваются сокращениями продольного мышечного слоя, в результате чего кишка в определенных участках укорачивается, несколько увеличивается в диаметре, при этом смещается в одну сторону. Следующее за сокращением расслабление мышц этого участка кишечника сопровождается возвращением его в исходное состояние, смещением в противоположную сторону. Характер смещений участка кишки напоминает движения маятника. При маятникообразных движениях происходят попеременные ритмические сокращения продольных и круговых мышечных волокон кишки. Сокращения круговых мышечных волокон суживают просвет кишки и продвигают содержимое кишечника в обе стороны, содержимое перемешивается с пищеварительными соками. Ритм маятникообразных сокращений доходит до 20 в минуту. Ритм маятникообразных сокращений доходит до 20 в минуту. Скорость распространения перистальтических волн – 1-2 см/сек, скорость прохождения химуса по тонкому отделу – м/час. Эвакуация химуса из тонкого отдела через илеоцекальный сфинктер в толстый отдел кишечника осуществляется порциями и перио­дами. Двигательные реакции слепой кишки характеризуются сменой полных сокращений и расслаблений, а также перистальтическими и антиперистальтическими сокращениями, прохо­дящими по всей длине тела слепой кишки. Периодически осуществляются короткие сокращения, которые перемещают содержимое в ободочную кишку. Ободочная кишка осуществляет маятникообразные, перистальтические, сегментирующие и масс-сокращения - спазматические сокращения. В прямой кишке протекают сегментирующие и перистальтические сокращения. Скорость распространения перистальтических волн – 1-2 см/сек, скорость прохождения химуса по тонкому отделу – м/час. Эвакуация химуса из тонкого отдела через илеоцекальный сфинктер в толстый отдел кишечника осуществляется порциями и перио­дами. Двигательные реакции слепой кишки характеризуются сменой полных сокращений и расслаблений, а также перистальтическими и антиперистальтическими сокращениями, прохо­дящими по всей длине тела слепой кишки. Периодически осуществляются короткие сокращения, которые перемещают содержимое в ободочную кишку. Ободочная кишка осуществляет маятникообразные, перистальтические, сегментирующие и масс-сокращения - спазматические сокращения. В прямой кишке протекают сегментирующие и перистальтические сокращения.