Лекция 1. Lect_01_Introduct Эпиграфы к курсу. Эрнст Геккель и введение им термина «экология». Организм с точки зрения эколога. Среда с точки зрения организма. Комбинаторная система способов получения энергии и углерода. Биосфера. Э.Зюсс, В.И.Вернадский, С.В.Виноградский. Химические элементы в составе организмов. CHNOPS. Фотосинтез и дыхание

Эпиграф ко всему курсу: "... Я не нахожу природу столь прямолинейной и рациональной. Что меня изумляет - это не ее элегантность и совершенство, но скорее ее состояние: она такова, как она есть и никакая другая. Я представляю природу в виде хорошенькой девушки. Благородной, но не совсем опрятной. Немного взбалмошной. Немного бестолковой в работе. Делающей то, что она может, тем, что находится у нее под рукой. Отсюда исходит моя готовность к самым непредсказуемым ситуациям." Франсуа Жакоб (François Jacob) «La statue intérieure»

… A la nature, Jacques [Monod] attribuait cartésianisme et élégance. Doù son goût des solutions uniques. De mon côté, je ne trouvais pas le monde aussi strict, aussi rationnel. Ce qui métonnait, ce nétait ni son élégance ni sa perfection, mais plutôt son état. Quil fût comme il est et non pas autrement. La nature, je la voyais assez bonne fille. Généreuse mais un peu sale. Un peu brouillone. Travaillant au coup par coup. Faisant ce quelle pouvait avec ce quelle trouvait. Doù ma tendance à prévoir les situations les plus varieés… François Jacob p. 430 La statue intérieure Édition Odile Jacob 1987

«Nothing in biology makes sense except in the light of evolution…» Dobzhansky T The American Biology Teacher. V. 35. P

Nothing in evolutionary biology makes sense except in the light of ecology P. Grant, R. Grant, How and Why Species Multiply: The Radiation of Darwin's Finches (Princeton Univ. Press, Princeton, NJ, 2008)

Nothing in evolution or ecology makes sense except in the light of the other… F. Pelletier, D. Garant, A. P. Hendry, Eco- evolutionary dynamics. Philos. Trans. R. Soc. B 364, 1483 (2009)

Эрнст Геккель Ernst Haeckel ( ) c ассистентом - Н.Н.Миклухо- Маклаем ( ) Канарские о-ва, 1866 г. Год выхода «Всеобщей морфологии», где был введен термин «экология»

Геккель, 1866 г. "Всеобщая морфология: Общие основы науки об органических формах, механически основанной на теории эволюции, реформированной Чарлзом Дарвиным"

Экология – наука о живом облике биосферы

Charles Krebs (1985): «…Экология – наука о взаимодействиях, определяющих распространение и обилие организмов»

Что есть организм с точки зрения эколога?

С точки зрения эколога организмы – это дискретные образования, обменивающиеся с окружающей средой веществом и изготавливающие из материала этой среды свои копии

Что есть среда с точки зрения организма?

Из более чем 100 химических элементов земной коры в составе вещества организмов – около 20. Из них присутствуют всегда: водород (H), углерод (C), азот (N), кислород (O), фосфор (P), сера (S)

Paul G. Falkowski, Tom Fenchel, and Edward F. Delong The Microbial Engines That Drive Earth's Biogeochemical Cycles // Science 23 May Vol. 320 no pp

Paul G. Falkowski et al …our current environment reflects the historically integrated outcomes of microbial experimentation on a tectonically active planet endowed with a thin film of liquid water… Окружающая нас среда есть обобщенный результат экспериментирования микробов на тектонически активной планете, снабженной тонкой пленкой жидкой воды Microbial life can easily live without us; we, however, cannot survive without the global catalysis and environmental transformations it provides. Микробная жизнь легко может прожить без нас, но вот мы не можем прожить без глобального катализа и преобразования среды, которую она проводит…

Fig. 1. A generalized biosphere model showing the basic inputs and outputs of energy and materials. P G Falkowski et al. Science 2008;320: Published by AAAS

Fig. 2. A schematic diagram depicting a global, interconnected network of the biologically mediated cycles for hydrogen, carbon, nitrogen, oxygen, sulfur, and iron. P G Falkowski et al. Science 2008;320: Published by AAAS

Источник энергии Свет Окислительно- восстановитель- ные реакции Источ- ник угле- рода CO 2 Фотоавтотрофы (цианобактерии, пурпурные серные бактерии и некоторые другие группы бактерий, растения) Хемоавтотрофы (водородные бактерии, метанобразующие архебактерии, нитрифицирующие бактерии и ряд других групп бактерий) Органи- ческое веще- ство Фотогетеротрофы (эритробактерии, гелиобактерии, несерные пурпурные бактерии) Хемогетеротрофы (многие бактерии, в том числе - бактерии- деструкторы, все грибы, все животные)

Андре Львов (André Lwoff) и его мама Маша Симонович (двоюродная сестра художника В.Серова, героиня его картины «Девушка, освещенная солнцем»)

Cлева - Более поздний портрет Марии Симонович (Mme Lwoff) работы Серова. Галерея ДОрсэ, Париж

Группы организмов, выделенные в зависимости от источника углерода и энергии, а также характера окисляемого субстрата Источник энергии Свет (Фототрофы) Окислительно- восстановительные реакции (Хемотрофы) Окисляемые субстраты (доноры электронов) Неорганические вещества (Литотрофы) Органические вещества (Органотрофы) Неорганические вещества (Литотрофы) Органические вещества (Органотрофы) Источ- ник угле- рода СО 2 (Авто- трофы) Фотолитоавтотрофы (цианобактерии, пурпурные серные бактерии, растения) Фотоорганоавто- трофы (некоторые пурпурные бактерии) Хемолитоавто- трофы (водородные бактерии, тионовые бактерии, нитрифицирующие бактерии) Хемоорганоавто- трофы (метанобразующие архебактерии) Органи- ческие соедине- ния (Гетеро- трофы) Фотолитогетеро- трофы (некоторые бактерии с аноксигенным фотосинтезом) Фотоорганогетеро- трофы (несерные пурпурные бактерии) Хемолитогетеро- трофы (сульфатвосстанав- ливающие и неко- торые водородные бактерии) Хемоорганогетеро- трофы (большинство бактерий- деструкторов, грибы, животные)

Mponeng Mine (Южная Африка, глубина 2.8 км.

Science 10 October 2008: Vol. 322 no pp

Бактерия Desulforudis audaxviator, представляющая собой целую экосистему, является единственным обитателем подземных вод, обнаруженных в Южной Африке на глубине 2.8 км. Вода (возраст которой измеряется миллионами лет, имеет температуру 60 о и насыщена сульфатами). О геноме D.audaxviator см. подробнее: Александр Марков. В недрах земли найден микроб, живущий сам по себе // Элементы:

DNA from low-biodiversity fracture water collected at 2.8-kilometer depth in a South African gold mine was sequenced and assembled into a single, complete genome. This bacterium, Candidatus Desulforudis audaxviator, composes >99.9% of the microorganisms inhabiting the fluid phase of this particular fracture «Audax viator» – отважный путешественник Science 10 October 2008: Vol. 322 no pp

Its genome indicates a motile, sporulating, sulfate-reducing, chemoautotrophic thermophile that can fix its own nitrogen and carbon by using machinery shared with archaea. Candidatus Desulforudis audaxviator is capable of an independent life-style well suited to long-term isolation from the photosphere deep within Earths crust and offers an example of a natural ecosystem that appears to have its biological component entirely encoded within a single genome

Chivian et al., Science. Vol. 322 (5899):

Биосфера

Биосфера – область Земли, населенная живыми организмами и находящаяся под их влиянием

Чтобы понять устройство биосферы, на неё нужно взглянуть как бы со стороны – отдалиться в пространстве и во времени

Биосфера возникла 3.5 миллиарда лет тому назад. Она вряд ли просуществует ещё более 1.5 миллиардов лет

Эволюция биосферы – необратимая последовательность событий, порожденная геохимической активностью организмов

Эдуард Зюсс (Eduard Suess) (1831 – 1914) В 1870=х годах предложил термин «биосфера»

Согласно Зюссу биосфера - одна из «оболочек» Земли, - та, в которой протекает жизнь Помимо биосферы он выделял еще три «оболочки»: литосферу гидросферу атмосферу

Биосфера включает всю гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижние слои атмосферы

Владимир Иванович Вернадский (1863 – 1945)

Сергей Николаевич Виноградский В 1896 году сформулировал представление о жизни на Земле как о системе взаимосвязанных биогеохимических циклов, катализируемых живыми существами

Из более чем 100 химических элементов земной коры в составе вещества организмов – около 20. Из них присутствуют всегда: водород (H), углерод (C), азот (N), кислород (O), фосфор (P), сера (S)

C H N O P S C H N O P S

1. Все, кроме фосфора, могут образовывать летучие соединения 2. Более 99% вещества организмов приходится только на четыре элемента: водород, углерод, азот и кислород

CO 2 + H 2 O + энергия света (CH 2 O) + O 2 где (CH 2 O) – обобщенная формула углеводов CO 2 + 2H 2 18 O + энергия света (CH 2 O) + H 2 O + 18 O 2

Аноксигенный фотосинтез: CO 2 + 2H 2 S + энергия света (CH 2 O) + H 2 O + 2S Оксигенный фотосинтез: CO 2 + 2H 2 O + энергия света (CH 2 O) + H 2 O + O 2

Дыхание: (CH 2 O) + O 2 CO 2 + H 2 O + энергия Фотосинтез: CO 2 + H 2 O + энергия (CH 2 O) + O 2

Углерод биосферы (в гигатоннах, г ) В > Вся гидросфера (океаны) Атмосфера ( СО 2 )720 Масса живых организмов600 – 1 000

Углерод литосферы (в гигатоннах, г ) Всего > Карбонаты кальция и магния (осадочные породы) > Кероген (осадочное органи- ческое вещество) Ископаемое топливо (уголь, торф, нефть, газ) 4 130

Углерод гидросферы (в Гт, г ) Всего > Растворенные бикарбонаты и карбонаты (в целом) Растворенные бикарбонаты и карбонаты (поверхностные воды) 670 Растворенные бикарбонаты и карбонаты (глубинные воды) Органическое вещество (растворенное и взвешенное) Водная биота (масса живых организмов) 1-2

Углерод атмосферы и органического вещества на поверхности суши (в Гт, 10 9 т, г) Атмосфера ( СО 2 )720 Наземная биота (в целом) Масса живых организмов600 – Масса отмерших организ- мов на поверхности земли 1 200