О.В. Смирнова Методология исследования экосистем и их комплексов с позиций популяционной биологии Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Причины обращения к популяционной биологии Актуальная задача природопользования – переориентация на восстановление экосистемных функций, в том числе функции биологического разнообразия. Ее решение должно основываться на интеграции огромной суммы знаний для более глубокого проникновения в закономерности организации природных систем. Один из возможных способов такой интеграции – переосмысление классических концепций синэкологии с позиций популяционной биологии.

Основные понятия популяционной биологии В популяционной биологии (демографии) животных и растений живой покров - это система популяций разных видов взаимодействующих между собой (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Harper, 1977; The population structure, 1985; Смирнова, 1998). Минимальная единица у растений элементарноя демографическая единица, у животных – минимальная жизнеспособная популяция (Thomas, 1990; Смирнова и др., 1993; Remmert 1994; Smirnova et al., 2000; Traill et al., 2007; Zeigler et al., 2010). Общее название - элементарная популяция

Основные понятия популяционной биологии «Популяция» в демографии – совокупность особей одного вида, живущих на определен- ной территории, связанных между собой отношениями родства (потоком поколений), системой ввзаимоотношений, и отграниченных от подобных совокупностей на основании условий, принятых для решения конкретной задачи (Ценопопуляции растений, 1988).

Основные понятия популяционной биологии Элементарная популяция (ЭП) - реальная единица вида в сообществе и единица биоты в экосистеме. Видоспецифичные параметры ЭП: 1) размер пространства, необходимый для устойчивого потока поколений; 2) длительность оборота поколений; 3) экологическая плотность: число или масса особей на единицу площади или объема; 4) размещение особей в пространстве; 5) способы преобразования среды.

Основные понятия популяционной биологии Совокупность видоспецифичных параметров ЭП, определяющих особенности размещения особей в пространстве, - это популяционный узор или популяционная мозаика. Эти параметры ЭП можно определить в экосистемах, развитие которых на протяжении многих поколений особей проходило без природных катастроф или воздействий человека или рассчитать на основе изучения биологии видов, наблюдений в природе за отдельными этапами формирования ЭП после нарушений или на основе модельных экспериментов.

Видоспецифичные параметры ЭП растений широколиственных лесов: Т- длительность оборота поколений, S -размер пространства Жизненные формы Виды Т, годыS, м 2 ТравыГерань Роберта 11 Хохлатка Галлера 100,25 Чина весенняя 201 КустарникиЛещина обыкновенная 802,5х10 3 ДеревьяГраб обыкновенный 1201,2х10 4 Клен остролистный х10 4 Липа мелколистная х10 4 Ясень обыкновенный 2501,3х10 5 Дуб черешчатый 3504,2х10 5

Основные концепции синэкологии с популяционных позиций Изучение популяционной жизни разных видов привело к оформлению понятия «нарушение» (The ecology of natural disturbance and patch dynamics, 1985). Нарушение – это любое преобразование среды обитания в результате жизни и смерти особей и их групп в популяции. Уничтожение подроста и, формирование зоогенных полян стадными копытными; строительство хаток, плотин и систем прудов бобрами; колониальные постройки сурков; формирование окон в древостое хвое- и листогрызущими насекомыми и древоразрушающими грибами и пр. приводит к созданию в экосистемах качественно новых местообитаний разного размера: от нано- до макроместообитаний, которые заселяют экологически различные виды (Disturbance Dynamics in Boreal Forest…,2002).

Средопреобразование как проявление популяционной жизни Результат развития популяционного мышления: замена понятия «нарушение» («disturbance») понятием «средопреобразование», т. е признание средопреобразующей деятельности любого вида в экосистеме имманентным свойством биоты экосистемы; осознание принципиальных различий этих понятий: средопреобразование означает внутренние процессы, обусловливающие функционирование экосистем в целом, нарушение правильнее употреблять по отношению к внешним процессам, нарушающим природные механизмы.

Примеры фито- и зоогенных местообитаний, формирующихся в результате средопреобразующей деятельности (Смирнова, 1998) ВариантыПлощадьГлубина изменения субстрата Особенности изменения субстрата Кротовиныдм мПедотурбации, аэрация, увеличение влагоемкости Лежки кабановм2м2 дес. смУплотнение почв, ухудшение аэрации и влагоемкости Бугры ВПКм2м2 до 1-2 мПедотурбации, аэрация, увеличение влагоемкости Западины ВПКм2м2 до 1-2 мУплотнение почв, ухудшение аэрации и влагоемкости Валеждес.м 2 нетПоявление нового, влагоемкого субстрата Окна в древостоесотни м 2 нетУвеличение влажности и температуры воздуха и почвы Стоянки зубровтыс. м 2 дес. мУплотнение почв, ухудшение аэрации и влагоемкости Каскады бобровых прудов сотни тыс. м 2 дес. см – м Увеличение влажности воздуха, сглаживание колебаний температур

Кротовина и ее хозяин в пойме реки Неруссы

Нарушение (disturbance) - экзогенный процесс по отношению к экосистеме в целом Существенное превышение размеров и иных параметров средопреобразующих воздействий одних обитателей экосистем на другие и на экотоп может быть результатом и свидетельством глубоких предшествующих нарушениях природной организации экосистем Такие воздействия представляют собой экзогенные по отношению к экосистеме процессы, их можно рассматривать как истинные нарушения.

Массовые развалы ельников рядом со сплошными вырубками (заказник «Атлека»)

Основные понятия популяционной биологии и синэкологии Формирование представлений о популяцион- ных мозаиках позволило рассматривать живой покров, как совокупность таких мозаик разных видов, относящихся к разным трофическим группам и имеющих разный размер пространства, необходимый для устойчивого потока поколений. Задачу членения совокупности этих мозаик (узоров) на элементарные единицы можно решить, используя концепцию ключевых видов (экосистемных инженеров, эдификаторов).

Характерные особенности ключевых видов (экосистемных инженеров, эдификаторов) Ключевые виды в процессе потока поколений наиболее значимо (по сравнению с видами того же трофического уровня) преобразуют местообитание ЭП в целом и ее элементов. Это ведет к изменению гидрологического, температурного, светового режимов; микро-, мезорельефа; строения почвенного покрова и пр. (The mosaic- cycle concept…1991; Crain, Bertness, 2006). Внутренняя гетерогенность местообитания ЭП ключевого вида определяет возможность совместного существования в нем экологически и биологически различных подчиненных видов и в итоге – высокий уровень биоразнообразия (Мониторинг…, 2008).

Система местообитаний, создаваемых ключевыми видами в лесах умеренного пояса

Схематическое изображение фрагмента хвойно-широколиственных лесов как системы мезоместообитаний

Элементы популяционных мозаик бобров: плотина (заказник «Атлека»)

Элементы популяционных мозаик зубров: поляна на месте стоянки животных и после их ухода (Приокско-Террасный заповедник)

Система микросайтов, создаваемых в результате жизни и смерти деревьев

Система микросайтов, формирующихся в течение жизни и после смерти дерева Валежина Бугор Яма

Элементы популяционных мозаик деревьев: вывал ели в ельнике крупнопапоротниковом (заказник «Атлека»)

Определение и пояснение основных понятий синэкологии с позиций популяционной биологии Экосистема – совокупность взаимодействующих популяций видов разных трофических групп и активно преобразуемого ими местообитания. Это определение принципиально отличается по следующим позициям: 1) элемент биоты экосистемы не особь (организм), а популяция, представляющая собой множество особей одного вида; такой подход полностью соответствует системной парадигме и восстанавливает естественный порядок иерархии биосистем;

Определение и пояснение… 2) во всех проанализированных нами определениях экосистемы живое и неживое оценивают как равноправные компоненты, более целесообразно сделать акцент на биоту как на определяющее начало в экосистеме; 3) активное преобразование местообитаний совокупностью популяций всех видов биоты определяет возможность формирования в разных местообитаниях экосистем, биоты которых сходны по составу и структуре.

Последствия определения понятия "экосистема" с популяционных позици й Понятие "экосистема"надо сопровождать определением климаксовая или сукцессивная экосистема, поскольку в начале формирования экосистем среда определяет все параметры: размеры, состав, структуру и пр.- (сукцессивная экосистема), а в конце – биота (климаксовая экосистема). Размеры, состав, структуру климаксовых экосистем можно определить в природе или реконструировать популяционные мозаики ключевых видов.

Последствия… Надо сознавать, что невозможность достижения современными экосистемами климаксового состояния обусловлена, в первую очередь, огромными разрывами в ареалах ключевых и подчиненных видов, вызванными антропогенной деятельностью. Преодоление их возможно лишь при организации целенаправленного восстановления.

Последствия… Присутствие в климаксовой экосистеме ключевых видов с разными ЭП определяет их мозаично- иерархическую организацию; Границы климаксовых экосистем можно определить в природе или реконструировать по смене наиболее мощных ключевых видов; Модельные расчеты минимальных площадей климаксовых экосистем основаны на определении размеров элементарных популяций наиболее мощных ключевых видов.

Трудности реализации предложенных понятий 1) практически полное отсутствие климаксовых экосистем на большей части территории суши; 2) отсутствие необходимых сведений о популяционной биологии сохранившихся ключевых видов и сопряженных компаний подчиненных видов; 3) отсутствие модельных реконструкций климаксовых экосистем разных этапов голоцена; 4) отсутствие исследований вещественно- энергетической организации экосистем с позиций популяционной биологии и основных концепций синэкологии

Определение и пояснение основных понятий синэкологии с позиций популяционной биологии Климакс – такое состояние экосистемы, для которого характерен процесс поддержания устойчивых потоков поколений в популяциях всех потенциальных членов биоты и максимально полное использование ресурсов местообитания вследствие средопреобразующей деятельности ключевых видов.

Пояснение… Климаксовыми экосистемами можно считать только такие, в составе которых есть все ключевые виды, потенциально способные в настоящее время обитать на модельной территории. В случае, если часть ключевых и связанных с ними подчиненных видов отсутствует, экосистемы правильнее называть квазиклимаксовыми.

Определения и пояснения основных понятий синэкологии Сукцессия - процесс формирования (первичная аутогенная сукцессия) или восстановления (вторичная аутогенная сукцессия) потоков поколений в популяциях всех видов биоты экосистемы, направленный на достижение ими полной реализации потенций биоты и максимально полное использование ресурсов местообитания.

Пояснение…. Движущая сила аутогенной сукцессии – средопреобразующая дея- тельность ключевых видов, обусловли- вающая возрастание гетерогенности среды от начальных стадий к завершаю- щим,что приводит к уменьшению роли конкурентных отношений и увеличению роли мутуалистических взаимоотно- шений и комплементарности (простран- ственно-временного разделения ресурсов).

Пояснения… Собственное время аутогенной сукцессии – это время от начала развития экосистемы до перехода ее в климаксовое состояние. Его можно определить лишь при условии спонтанного развития экосистемы. Собственное время сукцессии аутогенной сукцессии целесообразно определять по числу принципиально различных этапов (например, ранне-, средне-, позднесукцессионных)

Пояснение… Каждый из этапов сукцессии может быть охарактеризовать по степени сформированности популяционных мозаик ключевых видов и полноте потенциальной биоты. Одновременно может быть вычислена и продолжительность каждого этапа в астрономическом времени, что позволит оценить длительность одних и тех же этапов в разных климатических зонах.

Пояснение…. Собственное пространство экосистемы формируется в ходе аутогенной сукцессии и полностью проявляется в климаксовом состоянии. Собственное пространство экосистемы есть результат формирования и взаимодействия популяционных мозаик ключевых и подчиненных видов в ходе аутогенной сукцессии от начального до климаксового состояния.

Пояснение… Целесообразно различать: минимальное пространство выявления климаксовой экосистемы и собственное пространство климаксовой экосистемы. Минимальное пространство определяется путем расчетов размеров пространства, необходимого для устойчивого оборота поколений элементарной популяции наиболее мощного или группы наиболее мощных ключевых видов или реконструируется по косвенным данным.

Пояснения… Собственное пространство климаксовой экосистемы реконструируется на основе сопоставления ареалов ключевых видов разных функциональных групп и модельных определений пределов средопреобразующей функции биоты в целом по отношению к абиотической компоненте ландшафта и к климату.

Определения и пояснения основных понятий синэкологии (понятие "сукцессия") Расхождения в трактовках понятия «сукцессия» связаны с тем, что его используют для объяснения принципиально различных процессов развития: эндогенного, экзогенно- эндогенного и экзогенного. Эндогенное развитие обусловлено формированием устойчивых потоков поколений в популяциях всех членов биоты после однократного, полного или частичного уничтожения предыдущей экосистемы. Этот путь развития назван аутогенная первичная или аутогенная вторичная сукцессия (Одум, 1975).

Пояснения… Экзогенно-эндогенное развитие обусловлено периодическим прерыванием внешними воздействиями потоков поколений в популяциях всех или части видов биоты. Если внешние воздействия прекращаются, то развитие экосистемы становится эндогенным. Процесс назван аллогенная сукцессия или аллогенное развитие (Миркин и др., 1989).

Пояснение… Экзогенное развитие обусловлено внешним воздействием. Оно может быть двух типов. Первый тип – дигрессии – характерен для экосистем, у которых четко различны потенции и позиции; при этом условия среды не препятствуют реализации потенций экосистем после прекращения внешних воздействий. Второй тип характерен для скоплений особей разных видов, не обладающих эмерджентными свойствами. В фитоценологии они названы "экотопически обусловленные группировки" (Корчагин, 1976).

Последовательность действий по исследованию лесного покрова с позиций популяционной биологии 1. Выбор модельной территории, которая по литературным данными и рекогнесцировочным исследованиям характеризуется наименьшими (в пределах региона) антропогенными преобразованиями. 2. Составление списка ключевых видов растений и животных, обитавших ранее в климаксовых экосистемах модельной территории, на основе синтеза исторических, археологических и палеонтологических материалов.

Последовательность действий ….. 3. Составление списка ключевых видов модельной территории, определение параметров их ЭП, типизация популяционных мозаик, определение их размеров, длительности существования. 4. Определение степени сфомированности популяционных мозаик ключевых видов в экосистемах разного сукцессионного статуса; построение сукцессионных рядов в пределах экотопов одного типа по увеличению этого параметра.

Последовательность действий… 5. Расчеты минимальных площадей выявления экосистем разного сукцессионного статуса на основе определения полноты формирования популяционных мозаик ключевых видов. 6. Выявление индикаторов среди подчиненных видов, т.е. видов приуроченных к тем или иных типам и вариантам популяционных мозаик ключевых видов. Исследования растительности, почв, почвенной биоты, микобиоты и наземного животного населения популяционных мозаик разных видов.

Последовательность действий … 7. Поиск в натуре или моделирование квазиклимаксовых экосистем, т.е. экосистем, обладающих всеми вариантами популяционных мозаик, которые формируют сохранившиеся на исследуемой территории ключевые виды. 8. Расчеты минимальной площади выявления квазиклимаксовых экосистем, типизация популяционных мозаик ключевых видов этих экосистем и определение их положения в структуре ландшафта.

Последовательность действий … 9. Моделирование состава и структуры лесного покрова: а. потенциального, который существовал до начала активных антропогенных преобразований и был сложен климаксовыми экосистемами с полными наборами ключевых видов; б. восстановленного, который сформируется при полном прекращении антропогенных воздействий и будет представлен квазиклимаксовыми экосистемами с сохранившимися до настоящего времени ключевыми и подчиненными видами.

Последовательность действий… Оценка потерь структурного и таксономического разнообразия восстановленного лесного покрова и сравнению с потенциальным. 11. Разработка моделей природопользо- вания, ориентированных на максимально полный учет природных закономерностей структуры и динамики потенциального лесного покрова.