Альвеоляты: Динофлагелляты Апикомплексы (споровики+мелочь) Инфузории

Альвеолы – субпелликулярные мембранные пузырьки с белковыми пластинками внутри Белковая пластинка Мембрана Схема среза через динофлагеллятную водоросль Peridinium cinctum Схема расположения субпелликулярных образований у инфузории - туфельки

Анализ последовательностей нуклеотидов рибосомной РНК подтверждает родство альвеолят

Динофлагелляты – чётко очерченная группа Динофиты – они же перидинеи. Перидиниум – типичный род, встречающийся в пресных водах (90% динофлагеллят – морские виды). Перидинеи покрыты двустворчатым панцирем – текой (амфиесмой). Створки состоят из пластинок, пластинки прободены порами Разные виды рода Peridinium в электронном и световом микроскопах

Динофлагелляты – чётко очерченная группа Наиболее типичный представитель – гимнодиниум Тека приплющена на брюшной поверхности, разде- лена поперечной бороздой на две части, створки – эпикон и гипокон. В борозде лежит поперечный жгутик. В продольной борозде (sulcus) на брюшной стороне расположен второй жгутик, направленный назад. Рядом с основаниями жгутиков часто появляется щупальце (peduncle) – орган захвата добычи с микротрубочковой «корзиной» внутри. Protoperidinium coniccum пожирает центрическую диатомею в течение минуты (b) – схватывание добычи прикрепи- тельной нитью (c) – выдвижение псевдоподии из поры сулькуса (d) – Втягивание псевдоподии с пойманной диато- меей

Динофлагелляты – чётко очерченная группа У примитивного гимнодиниума альвеолы «пустые». У большинства перидиней они содержат сложные целлюлозные пластинки, как у этих гониолаксов. Gonyaulax grindleyi. A – живая клетка в двух планах; B = циста; C - тека, стрелка - пора. G. tamarensis. АГ – ап- парат Гольджи, Ал – аль- веолы, М – митохондрия, П – пузула, Хл – хлоро- пласты, Я - ядро

Схема Gymnodinium micrum (a)– вся клетка вентрально, (b)- часть поперечного жгутика, (c)- сечение поперечного жгута (d)- шестиугольные везикулы теки, подостланные упорядо- ченными микротрубочками, - везикула теки в поперечном сечении, (e)- трихоциста, (f)- поперечноисчерченный стержень, извлечённый из трихоцисты, (g)- разрез жгутикового канала, показывающий систему пузул, открывающихся в канал. AX-аксонема, BB–баз.тельце, CHL– хло- ропласт, EC – эпикон, FC – жгутиковый канал, FL–тело жгутика, G –а. Гольджи, GIR – поперечная борозда, H – волоски, HC – гипокон, LFL – продольный жгутик, M -митохондрия, MT –микротрубочка, PR – «пуговка», PUS - пузула, PY - пиреноид, SH –чехол поперечного жгута, SS – поперечноисчерченная нить, SUL – сулькус, TFL – продольный жгутик, TR - трихоциста, TRZ – переходная зона жгу- тика, TUPUS – трубчатые ветви пузулы, TV – везикулы теки, V - вакуоль

Динофлагелляты – чётко очерченная группа Динокарион 5-гидрооксиметилурацил замещает тимин в ДНК хромосомы динофлагеллят всегда конденсированы, не исчезают в интерфазе они постоянно прикреплены к ядерной мембране, как ДНК у прокариот подобно ДНК прокариот, они практически не имеют гистонов подобно ДНК прокариот, хромосо- мы динофлагеллят кольцевые хромосомы динофлагеллят – это жгуты микрофибрилл сверхспирали- зованной ДНК, но диаметр фибрил десятикратно меньше, чем у прочих эукариот диномитоз отличен от митоза прочих эукариот Каждая хромосома динофлагеллят представляет собой кольцо, свернутое в более или менее тугую спираль. При большем увеличе- нии нить спирали – жгут микрофибрилл. Во время митоза дочер- ние хромосомы DCHR остаются прикреплён- ными к ядерной мем- бране NЕ. Микротрубочки СМТ внешнего по отношению к ядру веретена IMT при- крепляются к кинето- хорам К и растаскивают хромосомы.

Динофлагелляты – чётко очерченная группа Схема диномитоза у Syndimum (no Ris and Kubai, 1974 из Райкова,1986). а неделящееся ядро (показаны 2 хромосомы); б обособление хроматид; в начало расхожде- ния центриолей и их репликация; г поздняя анафаза (образование внутриядерного туннеля); а пере- шнуровка ядра; е дочернее ядро в телофазе. 1 центриоли. 2 хромосомы, 3 нити централь- ного веретена. 4 хромосомные нити веретена. Схема митоза у свободноживущих динофлагеллят (по Kubai, 1975 из Райкова, 1986). Стадия анафазы; изображены два цитоплазматнческих туннеля, пронизывающие ядро, и две пары дочерних хромосом, кинетохоры которых встроены в оболочку туннелей. / микротрубочки центрального веретена, 2 хромосомные микротрубочки.

Динофлагелляты – чётко очерченная группа Схема диномитоза у Syndimum (no Ris and Kubai, 1974 из Райкова,1986). а неделящееся ядро (показаны 2 хромосомы); б обособление хроматид; в начало расхожде- ния центриолей и их репликация; г поздняя анафаза (образование внутриядерного туннеля); а пере- шнуровка ядра; е дочернее ядро в телофазе. 1 центриоли. 2 хромосомы, 3 нити централь- ного веретена. 4 хромосомные нити веретена. Схема митоза у свободноживущих динофлагеллят (по Kubai, 1975 из Райкова, 1986). Стадия анафазы; изображены два цитоплазматнческих туннеля, пронизывающие ядро, и две пары дочерних хромосом, кинетохоры которых встроены в оболочку туннелей. / микротрубочки центрального веретена, 2 хромосомные микротрубочки.

Динофиты – тоже чётко очерченная группа Около половины из 2000 динофлагеллят - фотосинтетики В типичном случае: – хлорофиллы с 1, с 2, преидинин, красные каротиноиды – «красный прилив» - по меньшей мере, у 4 родов. - хлоропласты окру- жены тремя мембранами - запасают крахмал и масло Исключения: - 2 мембраны, хлороф- илл b, перидинина нет - фукоксантин, нуклео- морф внутри хромато- фора, опоясывающая ламелла Разные виды гониолаксов с красными от каротиноидов хроматофорами (а) – типичный динофитный хлоропласт (b) хлоропласт из редуцированного гетероконта. SYMBCE – оболочка хлоропласта внутри эндосимбионта, SYMBL - ламел- ла, SYMBGL – опоясывающая ламелла, SYMBМР – плазмати- ческая мембрана вокруг эндосимбионта, SYMCIT – цитоплазма эндосимбионта, (c) хлоропласт из редуцированного хлорофита MH – мембрана пищеварительной вакуоли клетки-хозяина, SYMBND – ядро предположительно эндосимбионта,

Динофлагелляты – особености биологии Основные продуценты пелагиали тропической и субтропической зон Мирового океана Хищники, способные пожирать добычу много больше себя – коловраток и инфузорий паразиты простейших, водорослей, беспозво- ночных и рыб симбионты-зооксан- теллы радиолярий, фораминифер, инфузо- рий, губок, планарий, кишечнополостных, дву- створчатых моллюсков 90% энергозатрат ко- ралловых полипов – от зооксантелл Флуоресценция хлорофилла в тканях коралла Montipora undata Зооксантеллы Symbiodinium под электронным и световым микроскопом

Динофлагелляты «с отклонениями»: Prorocentrales пластинки - клетка похожа на «семечку» подсолнуха. Жгутики на переднем полюсе клетки. Однако динокарион подтверждает принадлежность к дино- фитам. Хроматофоры и пигменты динофитные. Целлюлозные створки теки есть, но они совер- шенно иные – это не эпи- и гипокон, а боковые

Клетка разделена на правую и левую половинки, сжатая с боков как у Prorocentrales. Однако на переднем конце есть поперечная борозда, отделяющая эпикон и гипокон. Хроматофоры и пигменты динофитные или отсутствуют. Представи- тели рода Dinophysis имеют вы- пуклый ле- вый гре- бень вдоль продольной бороздки. Динофлагелляты «с отклонениями»: Dinophysales

Сильно вакуолизированная клетка лишена хлоропластов. Жгутики не могут преремещать крупное (до 1 мм), редуцированы. Пластинки теки пустые. Нотокарион не содержит конденсированных хромосом, однако у гаметы вроде гимнодиниум-подобного мелкого жгутиконосца – с типичным динокарионом. Трофозоид ловит пищу с помощью щупальца. Диплоидны. Динофлагелляты «с отклонениями»: Nocticulales

Наиболее примитивна Oxyrrhis marina: только расположение жгутиков динофлагеллятное Альвеолы пустые, редкие, разъединенные, теки нет. Гистоны присутствуют, большинство хромосом не соединены с ядерной мембраной, митотическое веретено внутриядерное. Бесцветны.. Схема клеточной организации Интерфазное ядро: хромосомы конденсированы, не- которые прикрепле- ны к оболочке ядра (стрелка)