Вырабатывание энергии Valeri Kozlov 2007

Вырабатывание энергии Мышцы могут растягиваться и сокращаться. Сухожилия связывают окончания мышц, участвующих в двигательных актах во время бега, с двумя разными костями таким образом, что при изменении длины мышцы изменяется и угол между двумя сегментами тела. Упорядоченная последовательность растягиваний и сокращений вызывает изменения угла между сегментами тела (например, в голеностопном или тазобедренном суставе), что позволяет спортсмену бежать.

Вырабатывание энергии Чтобы выполнять работу, т.е. растягиваться или сокращаться, мышцам нужна энергия. Точнее говоря, им нужно очень специфичное «горючее» АТФ. Точно также как некоторые двигатели работают только на бензине, дизельном топливе или керосине, наши мышцы могут использовать только АТФ для вырабатывания необходимой им энергии. С этой точки зрения мы можем говорить, что мышцы сходны с двигателями в том плане, что они превращают химическую энергию в кинетическую энергию, т.е. движение Valeri Kozlov 2009

Мышцы не только используют энергию, но и производят ее. В случае марафонского бега почти все требуемое количество АТФ образуется во время самого забега, что имеет ряд преимуществ. Подсчитаем. Чтобы пробежать дистанцию 42,195 км, спортсмен «сжигает» около 0,7 кг АТФ на один килограмм массы тела, то есть спортсмену с массой тела 70 кг требуется около 50 кг АТФ. Если бы это количество АТФ имелось бы у него до старта, то масса тела была бы значительно большей. В нашем примере она бы равнялась 120 кг. Таким образом, мышцам необходимо вырабатывать АТФ во время бега. Они могут это делать, так как АТФ при расщеплении выделяет энергию, превращаясь в АДФ. Ряд химических реакций позволяет мышцам снова превращать АДФ в АТФ, в результате чего топливо, которое они могут использовать в качестве источника энергии, восполняется.

Энергетические резервы человека с массой тела 75 кг Источники энергии Энергоемкость, кДж Возможная продолжительность работы, сек. АТФ Креатинфосфат (КрФ) Гликоген+ глюкоза Жиры более 240

Мышечная ткань. Мышечная клетка (мышечное волокно). Мышечная клетка имеет многоядерное строение, причем ядра расположены на периферии клетки. Ядра мышечных клеток не способны к делению, их функция сосредоточена в формировании информации для строения белковой молекулы. Поперечнополосатая. Скелетная. Сердечная. Поперечнополосатая. Гладкая. Мышечная клетка, в своей оболочке имеет клетки-сателлиты, которые, в отличие от ядер, обладают способностью к делению и служат для восстановления наших мышц (например, после микротравм, полученных в ходе интенсивных тренировок).

Мышечная клетка наполнена сократительными структурами – миофибриллами. Это параллельно расположенные нити, общее количество которых в клетке до двух тысяч. Назначение миофибрилл – стягивание мышечного волокна под действием нервного импульса. Миофибрилла состоит из чередующихся поперечных полос темного и светлого цвета. Светлые участки способны уменьшать свою длину (до полного исчезновения) пропорционально силе сокращения миофибриллы, а при расслаблении мышцы – восстанавливают свою протяженность. Миофибрилла включает огромное количество нитей двух белков: миозина и актина, которые располагаются вдоль миофибриллы. Причем, миозин – толстые нити, а актин – тонкие нити. Этим и объясняется светло-темное полосатое строение миофибриллы (темные полосы – миозин, светлые полосы – актин).

Как правило, мышечные клетки очень длинные (до 14 см) и тонкие (около 50 мкм). Обычно их длина равна длине отдельной мышцы Каждая наша мышца состоит из пучков мышечных волокон (симпласта), которые представляют собой совокупность мышечных клеток продолговатой цилиндрической формы, края этих клеток сужены. Миосимпласт представляет собой совокупность слившихся клеток. В нем имеется большое количество ядер, расположенных по периферии мышечного волокна (их число может достигать десятков тысяч). Как и ядра, на периферии симпласта расположены другие органеллы, необходимые для работы мышечной клетки эндоплазматическая сеть (саркоплазматический ретикулум), митохондрии и др. Центральную часть симпласта занимают миофибриллы. Структурная единица миофибриллы саркомер.

Каждая мышечная клетка в таком пучке окружена соединительной тканью. В ней находятся лимфатические сосуды, кровеносные сосуды и нервные волокна. Совокупность пучков мышечных клеток заключена в оболочке соединительной ткани. У основания мышцы, эта соединительная ткань образует сухожилия, посредством которых мышца крепится к кости.

Сокращение мышц происходит под воздействием нервных импульсов, которые активируют нервные клетки спинного мозга – мотонейроны, ответвления которых - аксоны подведены к мышце. Если разобраться подробнее, то внутри мышцы аксон разделяется и образует сеть ответвлений, которые, подобно электрическим контактам, «подсоединены» к мышечной клетке. Посредством таких контактов и осуществляется управление сокращением мышц. Каждый мотонейрон управляет группой мышечных клеток. Такие группы получили название – нейромоторные единицы, благодаря которым человек может задействовать в работе часть мышцы. Поэтому, мы можем сознательно контролировать скорость и силу сокращения скелетных мышц.

1. Аксон 2. Нервно-мышечное соединение 3. Мышечное волокно 4. Миофибриллы

Сокращение мышц Миофибрилла состоит из многочисленных нитей двух белков: миозина и актина, которые располагаются вдоль миофибриллы. Миозин – толстые нити, а актин – тонкие нити. Этим и объясняется светло-темное полосатое строение миофибриллы (темные полосы – миозин, светлые полосы – актин). Тёмные участки миофибриллы получили название А-диск, а светлые участки именуются I-диск. Актиновые нити крепятся к так называемой Z-линии, которая расположена в центре I-диска. Сегмент миофибриллы между Z-линииями, включающий миозиновый А-диск называется саркомером, который можно считать некой сократительной единицей миофибриллы. Саркомер сокращается следующим образом: при помощи боковых ответвлений (мостиков) толстые нити миозина втягивают вдоль себя тонкие нити актина.

Головки мостиков входят в зацепление с актиновой нитью и втягивают ее между нитями миозина. По окончанию движения головки отсоединяются и входят в новое зацепление, продолжая втягивание. Получается, что сокращение мышц – совокупность сокращений множества саркомеров. Если рассмотреть отдельно тонкую нить актина, то она представляет собой двойную спираль актиновых нитей, между которыми расположена двойная цепь тропомиозина. Тропомиозин – белок, который блокирует зацепления миозиновых мостиков с актином в расслабленном состоянии мышцы. Как только нервный импульс через мотонейрон подается в мышцу, происходит смена полярности заряда мембраны мышечной клетки, в результате чего саркоплазма клетки насыщается ионами кальция (Ca++), которые высвобождаются из специальных хранилищ, находящихся вдоль каждой миофибриллы. Тропомиозиновая нить, в присутствии ионов кальция, мгновенно углубляется между актиновыми нитями, и мостики миозина получают возможность зацепления с актином – сокращение мышц становится возможным.

Однако после поступления Са++ в клетку, он тут же возвращается в свои хранилища и происходит расслабление мышцы. Только при постоянных импульсах, исходящих от нервной системы, мы можем поддерживать длительное сокращение – это состояние получило определение тетаническое сокращение мышц.

Энергия сокращения мышц. Как поддерживается движение миозинового мостика, откуда берется энергия для сократительных процессов в мышце. Для всего нашего организма АТФ служит одним из основных источников энергии и мышечное волокно – не исключение. Напомню: аденезинтрифосфат (АТФ) – внутриклеточный источник энергии, поддерживающий все процессы, происходящие в клетке. Как раз распад молекулы АТФ и протекает с выделением энергии, также в ходе распада выделяется ортофосфорная кислота, а АТФ превращается в аденезиндифосфат (АДФ). При взаимодействии с нитью актина, головки миозиновых мостиков расщепляют молекулу АТФ, получая тем самым энергию для сокращения.

Содержание «запасных» молекул АТФ в нашем организме невелико, поэтому для длительной работы мышц и, тем более, для интенсивных тренировок, нашему организму необходима энергетическая подпитка. АТФ – основной и универсальный энергетический источник для мышечной активности, постоянно пополняющийся расщеплением креатинфосфата, гликолизом и окислением органических веществ в митохондриях.

Сопряжение возбуждения и сокращения в скелетной мышце В состоянии покоя скольжения нитей в миофибрилле не происходит, так как центры связывания на поверхности актина закрыты молекулами белка тропомиозина (А, Б). Возбуждение (деполяризация) миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом элетромеханического сопряжения, который включает ряд последовательных событий. В результате срабатывания нейромышечного синапса на постсинаптической мембране возникает ВПСП (Возбуждающий постсинаптический потенциал), который генерирует развитие потенциала действия в области, окружающей постсинаптическую мембрану. Возбуждение (потенциал действия) распространяется по мембране миофибриллы и за счет системы поперечных трубочек достигает саркоплазматического ретикулума. Деполяризации мембраны саркоплазматического ретикулума приводит к открытию в ней Са++ - каналов, через которые в саркоплазму выходят ионы Са++ ( В). Ионы Са++ связываются с белком тропонином. Тропонин изменяет свою конформацию и смещает молекулы белка тропомиозина, которые закрывали центры связывания актина (Г). К открывшимся центрам связывания присоединяются головки миозина, и начинается процесс сокращения (Д). Для развития указанных процессов требуется некоторый период времени (10–20 мс). Время от момента возбуждения мышечного волокна (мышцы) до начала ее сокращения называют латентным периодом сокращения

Восполнение энергетических ресурсов в мышце осуществляется тремя основными путями: 1. Расщепление креатинфосфата. 2. Гликолиз. 3. Окисление органических веществ. Образование энергии для обеспечения мышечной работы может осуществляться анаэробным (бескислородным) и аэробным (окислительным) путем. В зависимости от биохимических особенностей протекающих при этом процессов принято выделять три обобщенных энергетических системы, обеспечивающих физическую работоспособность человека: 1.Расщепление креатинфосфата. В ходе такой реакции, молекула креатинфосфата отдает свою фосфатную группу молекуле аденезиндифосфата (АДФ), в следствие чего АДФ снова превращается в АТФ, а креатинфосфат – в креатин. Однако такая энергетическая подпитка длится весьма ограниченное время, поддерживая энергетический баланс мышц лишь в самом начале их работы. Связано это с малым запасом креатинфосфата в мышечных клетках. Далее в работу включаются гликолиз и окисление в митохондриях..

1.Расщепление креатинфосфата. В ходе такой реакции, молекула креатинфосфата отдает свою фосфатную группу молекуле аденезиндифосфата (АДФ), в следствие чего АДФ снова превращается в АТФ, а креатинфосфат – в креатин. Однако такая энергетическая подпитка длится весьма ограниченное время, поддерживая энергетический баланс мышц лишь в самом начале их работы. Связано это с малым запасом креатинфосфата в мышечных клетках. Далее в работу включаются гликолиз и окисление в митохондриях.

Гликолиз. В ходе данного химического процесса в мышце образуется две молекулы молочной кислоты – в результате распада молекулы глюкозы. Распад глюкозы происходит в саркоплазме при участии десяти специальных ферментов. Распад одной молекулы глюкозы способен пополнить энергетические запасы двух молекул АТФ. Гликолиз весьма быстро восполняет мышечные запасы АТФ, т.к. происходит без участия кислорода (анаэробный процесс). В мышечной ткани основной субстрат гликолиза – гликоген. Гликоген – сложный углевод, состоящий из разветвленных цепей глюкозных единиц. Основная масса углеводов в нашем организме накапливается в виде гликогена, сосредоточенного в скелетной мускулатуре и печени. Запасы гликогена во многом определяют объемы нашей мускулатуры и энергетический потенциал мышц.

Окисление органических веществ. Данный процесс происходит в митохондриях при участии кислорода (аэробный процесс), также для его протекания необходимо присутствие специальных ферментов. Доставка кислорода занимает определенное время, поэтому данный процесс запускается после расщепления креатинфосфата и гликолиза. Окисление органических веществ осуществляется поэтапно: запускается процесс гликолиза, но еще несформировавшиеся молекулы молочной кислоты (молекулы пирувата) направляются в митохондрии для дальнейших окислительных процессов, в результате которых образуется энергия с выделением воды (Н2О) и углекислого газа (СО2). При помощи образовавшейся энергии формируется 38 молекул АТФ. Если в результате анаэробного распада глюкозы (гликолиза) восстанавливается 2 молекулы АТФ, то аэробный процесс (окисление в митохондриях) способен восстановить в 19 раз больше молекул АТФ

Биомолекулярная память мышечной клетки (в качестве справки) Европейские ученые выяснили причину того почему бывшие атлеты, возобновив тренировки, набирают мышечную массу быстрее, чем люди никогда не занимавшиеся спортом, при одинаковой нагрузке и времени занятий. Клетки мышечной ткани обладают целым рядом особенностей. Миоцит имеет многоядерное строение, причем ядра мышечных клеток не способны к делению. В своей оболочке мышечная клетка содержит клетки – сателлиты, которые обладают способностью к регенерации и делению. Во время физических нагрузок происходит гипертрофия мышечных волокон – увеличение толщины, длины, увеличение числа органелл. Происходит также увеличение числа ядер за счет деления клеток миосателлитов. Профессор Кристиан Гундерсен (Kristian Gundersen) из университета Осло говорит, что раньше считалось, что новообразованные ядра деградируют после прекращения тренировок. Но результаты исследования показывают, что клеточные ядра сохраняются и этим объясняется эффект быстрого вхождения в форму атлетов. Эксперимент был проведен на лабораторных мышах. Была разработана система физической нагрузки для мышей, которая на 11 день эксперимента привела к образованию максимального количества ядер в мышечной клетке мыши. Прекращение тренировок привело к уменьшению мышечной клетки, но количество ядер не уменьшилось. Профессор Гундерсен продолжает:"Мы исходим из того, что дополнительные ядра выполняют функции своего рода памяти. Они сохраняются в клетках мышц и после прекращения тренировок, а при возобновлении занятий способствуют быстрейшему наращиванию мышечной массы". Биомолекулярный механизм подобного явления еще не достаточно ясен, но из результатов исследования можно сделать следующие выводы. Тренировать мускулатуру следует в молодом возрасте, что позволит поддерживать хорошую физическую форму на протяжении всей жизни, а также существенно замедлить возрастную мышечную дистрофию. Применение анаболитических стероидов способствует образованию новых ядер в мышечных тканях, которые сохраняются долгие годы. Поэтому при уличении атлетов в применении допинга следует не ограничиваться дисквалификацией на несколько лет, а применять пожизненную дисквалификацию.

Практически вся съеденная пища и вдыхаемый кислород после подготовительных этапов поступают в митохондрии. Митохондрия посредством кислорода может освобождать имеющуюся в питательных веществах энергию, применяя ее для воспроизводства АТФ. По размеру митохондрии очень малы – в одной песчинке может поместиться свыше миллиарда этих клеточных органоидов. Количество митохондрий в клетке зависит от функции клетки. Число от нескольких митохондрий до нескольких тысяч зависит от того, насколько велик рабочий расход энергии клетки. Больше всего митохондрий в нервных, мышечных клетках и в клетках печени. В мышцах митохондрий больше (до 25% от массы клетки) в более выносливых мышечных клетках (красный тип мышечных волокон). Без митохондрий клетка погибла бы в течение нескольких минут.

Образование энергии для обеспечения мышечной работы может осуществляться анаэробным (бескислородным) и аэробным (окислительным) путем. В зависимости от биохимических особенностей протекающих при этом процессов принято выделять три обобщенных энергетических системы, обеспечивающих физическую работоспособность человека:

Цикл лимонной кислоты ( цикл Кребса, цикл трикарбоновых кислот, цитратный цикл) представляет собой серию реакций, протекающих в митохондриях, в ходе которых осуществляются катаболизм ацетильных групп и высвобождение водородных эквивалентов; при окислении последних поставляется свободная энергия топливных ресурсов тканей

Глюконеогенез включает все механизмы и пути, обеспечивающие образование глюкозы и гликогена из неуглеводных компонентов. Происходит главным образом в печени и почках, поскольку именно в этих органах имеется полный набор необходимых ферментов.

Главная функция цикла лимонной кислоты (ЦК) состоит в том, что он является общим конечным путем окисления углеводов, липидов и белков, поскольку в ходе метаболизма глюкоза, жирные кислоты и аминокислоты превращаются либо в ацетил-CoA, либо в промежуточные соединения рассматриваемого цикла. ЦК играет также главную роль в процессах глюконеогенеза, переаминирования, дезаминирования и липогенез а. Хотя ряд этих процессов протекает во многих тканях, печень - единственный орган, в котором идут все перечисленные процессы. Поэтому серьезные последствия вызывает повреждение большого числа клеток печени или замещение их соединительной тканью, как это имеет место при остром гепатит е или цирроз е соответственно.

Углеводы включаются в энергопродуцирование мышцы, проходя сначала этапы гликолиза. Гликолиз анаэробен. Гликолиз производит две молекулы АТФ (при использовании гликогена – три молекулы АТФ) и его конечным продуктом является перуват. В зависимости от того, могут ли митохондрии принять перуват (митохондрий и кислорода достаточно), из одной глюкозы вместе с митохондриями производится всего 36 молекул АТФ. Если митохондрии не могут принять перуват, перуват превращается в молочную кислоту (лактат). После перувата в энергопродуцирование митохондрии включаются также жиры и белки.

Цикл Кребса: роль витаминов В цикле лимонной кислоты выполняют специфические функции четыре водорастворимых витамина группы B. 1) Рибофлавин витамин В2 входит в состав флавинадениндинуклеотида ( FAD ) 2) Ниацин НИКОТИНОВАЯ КИСЛОТА, ВИТАМИН PP, В3 входит в состав никотинамидадениндинуклеотид а ( NAD ), который является коферментом трех дегидрогеназ цикла 3) Тиамин ( витамин B1 ) входит в состав тиаминдифосфата, который является коферментом альфа-кетоглутаратдегидрогеназы. 4) Пантотеновая кислота Витамин В5 (пантотеновая кислота, пантотенат кальция) входит в состав кофермента A, который является кофактором, связывающим "активные" ацильные остатки, например, в ацетил-CoA.

АТФ аденозинтрифосфат. АТФ означает сокращение от аденозинтрифосфат. Эта молекула состоит из четырех простых молекул одной молекулы аденозина и трех молекул фосфата и может быть изображена в следующем виде: Аденозин---Р--*--Р--*--Р

Как можно заметить из этой формулы, связь молекулы фосфата (Р), расположенной ближе всех к аденозину, отличается от остальных связей, обозначаемых в виде --*--. Их можно назвать «энергообразующими», поскольку при своем расщеплении они выделяют значительное количество энергии. Как правило, расщепляется только одна, удаленная от аденозина связь, и выделяет энергию, которая может быть использована мышцами. Эту реакцию можно представить в следующем виде: Аденозин---Р--*--Р--*--Р = Аденозин---Р--*--Р + Р + энергия

Молекула, состоящая из аденозина и двух фосфатов (один с энергообразующей связью и один с нормальной связью) называется аденозиндифосфат или АДФ. Мышцы накапливают лишь очень небольшое количество АТФ, которого хватило бы для пробегания лишь первых двух метров марафонской дистанции. Чтобы мышцы могли продолжить работу, им необходимо производить большее количество АТФ. Они это осуществляют, используя то, что осталось от предыдущих реакций. Иными словами, мышцы вырабатывают свое топливо из АДФ и фосфата (Р).

Такой процесс возможен благодаря тому, что сложная система энзимов, имеющаяся в мышце или, лучше сказать, в каждом мышечном волокне, может использовать энергию, содержащуюся в других молекулах, большей частью углеводов и жиров, получаемых из пищи. Ресинтез АТФ осуществляется, преимущественно, тремя способами. Речь идет о трех энергосистемах. Все эти способы вызывают реакцию между АДФ и фосфатом (Р) с воссозданием второй энергообразующей связи и таким образом молекулы АТФ: Аденозин---Р--*--Р + Р + энергия = Аденозин---Р--*--Р--*--Р

Различие между этими энергосистемами заключается в источнике энергии, используемой для связывания АДФ и фосфата с образованием новой молекулы АТФ. Основными характеристиками этих трех энергосистем являются: анаэробная алактатная система. Здесь в реакции не участвует кислород и не образуется молочная кислота. Процесс накопления энергии посредством образования АТФ вызывается еще одной молекулой, содержащей энергообразующую связь креатинфосфата; анаэробная лактатная система. Здесь в реакции кислород не участвует, но образуется молочная кислота. Энергия посредством образования АТФ поступает из расщепляющихся молекул сахара. Во время этой реакции образуется молочная кислота; аэробная система требует кислорода и «топлива», которым могут быть сахара, жиры и ограниченное количество белков. В результате биохимической реакции между кислородом и этим топливом образуется энергия, необходимая для образования АТФ

АНАЭРОБНАЯ АЛАКТАТНАЯ СИСТЕМА (АТФКреатин) Эта система типична для кратковременных усилий, например, для первой половины бега на дистанцию 100 м. Если мы стартуем внезапно из состояния покоя, наши мышцы начинают расходовать небольшое количество АТФ, накопленной в мышечных волокнах, а затем АТФ образуется благодаря креатинфосфату (КрФ), содержащему одну молекулу креатина и одну молекулу фосфата, которые соединены с помощью энергообразующей связи (--*--): Креатин --*--Р При разрыве этой связи выделяется энергия, используемая для ресинтеза АТФ из АДФ и фосфата. Эта система называется анаэробной, поскольку в ресинтезе не участвует кислород, и алактатной, поскольку молочная кислота не образуется. Количество АТФ, которое может образоваться в этом случае (примерно в четыре раза больше запаса АТФ), ограничено, так как запасы креатинфосфата в мышечных волокнах невелики.

АНАЭРОБНАЯ ЛАКТАТНАЯ СИСТЕМА гликолитическая Она также известна под названием анаэробная гликолитическая система, поскольку молекулы сахара расщепляются без участия кислорода. Молекулы сахара, точнее говоря молекулы глюкозы, расщепляются не полностью, а лишь до образования молочной кислоты. Мышца фактически содержит не молекулы молочной кислоты, а отрицательно заряженный ион лактата (LА-) и положительно заряженный ион водорода (Н+), а также энергию, необходимую для образования АТФ из АДФ и фосфата: Глюкоза => LА- + Н+ + энергия Оба этих иона могут рассматриваться как ненужные, служащие помехой для мышц. Они также могут попасть из мышцы в кровь даже во время работы мышцы, если эта работа будет достаточно продолжительной, как в случае марафонского бега.

Принято считать, что мышца прибегает к анаэробной лактатной системе в том случае, когда интенсивность выполняемой работы такова, что запрос АТФ в минуту будет превышать количество АТФ, образуемое за счет аэробной системы. Анаэробная лактатная система важна в беге на дистанции 400м, 800м и даже на более длинную дистанцию 1500м. Однако она важна в определенной степени и для марафонского бега. В дальнейшем мы увидим, что здесь обычно участвует не вся мышца, а лишь часть ее волокон.

АЭРОБНАЯ СИСТЕМА В этой системе энергия, используемая для образования АТФ, также может быть получена из молекул глюкозы. Однако в этом случае они полностью расщепляются за счет сложной цепочки биохимических реакций с участием кислорода до образования двуокиси углерода и воды. Эти реакции могут происходить также с жирными кислотами, которые превращаются в двуокись углерода и воду. Эти реакции можно представить в следующем виде: Глюкоза + кислород => двуокись углерода + вода + энергия Жирные кислоты + кислород => двуокись углерода + вода + энергия Как и в остальных системах, под «энергией» подразумевается энергия, используемая для образования АТФ из АДФ и фосфата

В данной, третьей по счету системе, обе реакции с глюкозой и жирными кислотами протекают с участием кислорода. Он берется из атмосферного воздуха и транспортируется к работающей мышце, точнее говоря, к митохондриям мышечных волокон. В марафонском беге (как и в беге на дистанцию 10000м, полумарафоне, спортивной ходьбе и беге на лыжах на длинные дистанции) результат спортсмена зависит в значительной степени от количества кислорода, подводимого в минуту к мышечным волокнам, и от количества кислорода, которое может быть эффективно использовано мышцами. Обратите внимание на то, что небольшое количество энергии, производимое анаэробной системой, образуется за счет соединения кислорода с аминокислотами, простейшими молекулами белков.

Центральные и периферийные аэробные компоненты Для выбора адекватных методов тренировки, целесообразно различать следующие два компонента аэробной системы: центральные аэробные компоненты. Это органы и функции организма, посредством которых кислород транспортируется к мышцам; периферийные компоненты. Они находятся внутри мышечных волокон и позволяют им использовать более или менее адекватный процент подводимого к ним кислорода;

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ АЭРОБНЫЕ КОМПОНЕНТЫ Благодаря центральным аэробным компонентам содержащийся в атмосферном воздухе (он содержит примерно 21% кислорода) кислород транспортируется к мышечным волокнам. Воздух поступает в легкие в процессе дыхания. В легочных альвеолах он поступает в кровь, где вступает в соединение с гемоглобином (особая молекула, содержащая железо), находящимся в красных кровяных тельцах. Кровь, содержащая кислород, перекачивается сердцем в артерии крупные разветвляющиеся сосуды, диаметр которых постепенно уменьшается до тех пор, пока они не становятся капиллярами. Каждая мышца окружена сетью капилляров. Стенки этих сосудов такие тонкие, что кислород может проникать через них в мышцы.

Как можно заметить, в этом процессе задействовано достаточное количество органов и функций: дыхательная система, кровяная и сердечно-сосудистая системы. Большинство физиологов считает, что у здорового, хорошо тренированного спортсмена, выступающего на длинной дистанции, любое возможное ограничение количества кислорода, подводимого к мышцам в минуту, не может зависеть от легочной вентиляции (т.е. количества вдыхаемого выдыхаемого воздуха легкими в минуту) или от диффузии кислорода в кровь из воздуха, содержащегося в легочных альвеолах.

Принято считать, что существует предел в транспорте кислорода, т.е. количества кислорода, которое может быть транспортировано из легких в мышцы. Это зависит от следующих факторов: Кровь. Молекулы гемоглобина могут объединяться в цепочки для переноса кислорода. Для людей, страдающих анемией, характерен дефицит гемоглобина. Количество поставляемого к мышцам кислорода в минуту у них снижено, а вследствие этого снижено и образование АТФ посредством анаэробной системы. Увеличение количества кислорода в крови (например, посредством запрещенных технологий типа переливания крови или приема эритропоэтина) способствует увеличению способности крови к транспорту кислорода. Тем не менее, до сих пор еще не установлено, способствует ли этот факт увеличению количества АТФ, образуемого посредством аэробной системы во время нагрузки типа марафонского бега, в особенности, если значительно увеличивается количество красных кровяных телец и вследствие этого концентрация крови;

Cердечный выброс равен ЧСС (число сердечных сокращений в минуту), умноженной на ударный объем крови (количество крови, перекачиваемой во время каждого сокращения сердечной мышцы из левого желудочка в аорту). Было обнаружено, что у марафонцев разного класса показатели максимальной ЧСС и ЧСС на уровне анаэробного порога были сходными (иногда даже на уровне аэробного порога). Поэтому весьма вероятно, что ограничивающим фактором в отношении количества крови (а для аналогичных уровней гемоглобина в отношении количества кислорода), которое может быть транспортировано из легких к мышцам, является большей частью ударный объем крови.

ПЕРИФЕРИЙНЫЕ АЭРОБНЫЕ КОМПОНЕНТЫ Периферийные аэробные компоненты можно описать вкратце как компоненты, делающие мышечные волокна способными извлекать кислород из крови и использовать этот кислород для образования АТФ. В этом плане распределение крови к мышцам, непосредственно участвующим в выполняемой работе, имеет очень большое значение, равно как и потребление кислорода, т.е. способность мышечных волокон эффективно потреблять кислород.

Что касается распределения крови, то тренированные спортсмены вырабатывают разные механизмы для обеспечения транспортировки крови, главным образом, к рабочим мышцам. Тем не менее, заметьте себе, что иногда может наступить так называемая «кража крови», когда значительное количество крови, и, следовательно, кислорода транспортируется, например, к кожному покрову, особенно в жаркую погоду, или в систему пищеварения во время переваривания пищи.

С другой стороны, тренировка приводит к образованию сети капилляров, окружающих волокна всех мышц, непосредственно участвующих в работе. Мышца ноги марафонца в разрезе, к примеру, обнаруживает наличие значительно большего количества капилляров, чем у нетренированного индивида.

Что касается потребления кислорода, то способность мышечных волокон потреблять большое количество кислорода для сжигания сахаров и липидов зависит от энзимов, обнаруживаемых в митохондриях. Эти частицы представляют собой небольшие «станции», специализирующиеся в производстве АТФ с помощью аэробной системы. Количество кислорода, потребляемого волокнами, а следовательно, и количество АТФ, образуемого за счет аэробной системы, будет прямо пропорционально активности этих энзимов.

Анаэробная лактатная система Действительно, в конце 400- метровой и 800-метровой дистанции уровень лактата в крови у бегуна может превышать в 20 или даже 35 раз «базальную величину» (т.е. показатель в состоянии покоя, который равен примерно 1 ммоль/л).

ОБРАЗОВАНИЕ МОЛОЧНОЙ КИСЛОТЫ И ПОСЛЕДСТВИЯ Молочная кислота вырабатывается мышцами и затем выделяется в кровь, где можно измерить ее концентрацию. Она присутствует как в мышечных волокнах, так и в крови в виде двух ионов, соответственно одной молекулы и одного электрически заряженного атома. Первый ион это отрицательно заряженный ион лактата (LА-). Уровень этой субстанции в крови может быть, в частности, измерен. Второй ион это положительно заряженный ион водорода (Н+). Именно второй ион вызывает большой дискомфорт, т.к. повышает уровень молочной кислоты в мышцах. Более того, он даже может нарушить надлежащую работу мышц. Уменьшение работоспособности мышц мы ощущаем после бега с высокой скоростью. Оно вызвано, большей частью, как раз повышением уровня молочной кислоты.

Когда этот уровень превысит определенную величину, в мышечных волокнах происходят разные изменения (например, изменение митохондрий), которые могут сохраняться в течение нескольких часов (даже дней у индивидов, не привыкших выполнять нагрузки, связанные с образованием молочной кислоты). Восстановительные механизмы организма человека постепенно реконструируют состояние до нагрузки, в ряде случаев состояние, которое позволяет индивиду переносить высокий уровень молочной кислоты в крови

Возвращаясь к тому, что происходит в организме спортсмена непосредственно после образования молочной кислоты, заметим, что ионы водорода служат помехой не только мышцам, но и мозгу как только они поступят в кровь, они достигают и ликвора (жидкость, окружающая мозг) Именно поэтому образование большого количества молочной кислоты негативно влияет на ясность ума, координацию и рефлекторные реакции. Все эти эффекты могут быть отчасти вызваны аммиаком, который также образуется в мышцах

УРОВЕНЬ ЛАКТАТА В КРОВИ Ниже перечислены общепринятые показатели уровня лактата в крови. Заметьте, что при использовании разных методов измерения могут иметься незначительные расхождения в полученных показателях. около 1 ммоль/л: в состоянии покоя и при беге в медленном темпе; около 2 ммоль/л: во время марафонского бега в постоянном темпе или со скоростью на уровне аэробного порога; около 4 ммоль/л: у большинства бегунов это будет показатель, измеренный при беге со скоростью на уровне анаэробного порога или же при беге со скоростью, которую спортсмен в состоянии поддерживать в течение одного часа при беге в постоянном темпе по ровной поверхности; около ммоль/л: у спортсменов высокого класса после достижения лучшего личного результата на дистанции 400м или 800м; у элитных спортсменов этот показатель может быть больше 25 ммоль/л;

АНАЭРОБНЫЙ ПОРОГ И АЭРОБНЫЙ ПОРОГ Энрико Арселли (1996) дает следующее определение анаэробного порога: «Самая высокая интенсивность, при которой еще сохраняется равновесие между количеством производимой и поглощаемой молочной кислоты. Если спортсмен не превысил анаэробный порог, то количество образуемого мышцами и выделяемого в кровь лактата увеличивается, однако организм в состоянии удалить его. Таким образом, имеется лишь небольшое повышение или вообще не имеется повышения уровня лактата в крови, сохраняющегося постоянным даже в случае, если нагрузка длится в течение нескольких минут. Интенсивность, при которой существует это равновесие, обозначается как анаэробный порог и соответствует, в среднем, концентрации лактата в крови около 4 ммоль на литр крови».

Типы мышечных волокон Наши мышцы состоят из волокон разного типа. Они располагаются близко друг с другом вроде побегов аспарагуса, и подобно им разнятся по диаметру и цвету. Обычно различают следующие типы мышечных волокон: тип I известны под названием «медленные, красные или медленно сокращающиеся волокна (SТ)», так как больше всего пригодны для продолжительных усилий. Они содержат большое количество митохондрий, окружены густой сетью капилляров и способны потреблять большое количество кислорода в минуту. Вследствие этого они используют аэробную систему для образования энергии, требуемой для выполнения мышечной работы; тип II известны под названием «быстрые, белые или быстро сокращающиеся волокна (FT)», так как больше всего пригодны для краткосрочных усилий, однако обладают низкой выносливостью. Они используют анаэробную лактатную систему, которая способствует образованию молочной кислоты.

тип II известны под названием «быстрые, белые или быстро сокращающиеся волокна (FT)», Эти волокна имеют два подтипа: тип IIa известны под названием «быстрые окислительные или быстро сокращающиеся окислительные волокна (FTO)», поскольку они могут потреблять значительное количество кислорода. С этой точки зрения адекватная тренировка может сделать их весьма сходными с волокнами типа 1. Тренировка на выносливость оказывает наибольшее влияние на эти волокна, способствуя увеличению в них запасов жира; тип IIb известны под названием «быстрые гликолитические или быстро переключающиеся гликолитические волокна (FTG)», поскольку они используют гликолиз, т.е. анаэробную систему, которая способствует образованию молочной кислоты. На эти волокна нельзя подействовать таким образом, чтобы они использовали аэробную систему, в которой участвует кислород.

Еще одним типом мышечных волокон, который часто упоминается, являются промежуточные волокна или подтип IIc. Они занимают промежуточное положение между типом I и типом II Характеристики мышечных волокон индивида большей частью заданы генетически. Однако считают, что тренировка может привести к существенным изменениям. В частности, продолжительная тренировка с аэробной направленностью и достаточной интенсивностью, согласно ряду исследователей, трансформирует часть волокон типа IIb в волокна типа IIa, часть волокон типа IIa а в волокна типа IIc, часть волокон типа IIc(промежуточные волокна) в волокна типа I

Следует отметить, что такие изменения происходят, главным образом, с помощью метаболизма, т.е. содержания энзимов, которое преимущественно соответствует той или иной энергетической системе. Однако эти изменения носят и структурный характер, поскольку модифицируются некоторые характеристики сократительных белков. Такие модификации будут, с большой долей вероятности, обратимыми в случае, если тренировка прерывается, к примеру, из-за травмы спортсмена

Ферменты (энзимы) специфические белки, выполняющие в организме функции биологических катализаторов, т. е. веществ, ускоряющих течение различных химических реакций. Ф. присутствуют во всех живых клетках. Они катализируют все без исключения жизненные процессы. Дыхание и работа сердца, рост и деление клеток, мышечное сокращение, переваривание и усвоение пищи, синтез и распад всех биологич. веществ, в т. ч. и самих Ф., обусловлены быстрым и бесперебойным функционированием определенных ферментных систем. Другими словами, совокупность ферментативных реакций, строго локализованных в клетках и органах, составляет молекулярную основу жизнедеятельности организма. Основным отличием Ф. от химич. катализаторов является высокая специфичность их действия, т. е. каждый Ф. действует на вполне определенное вещество или на химич. связь строго определенного типа. Напр., фермент лактаза расщепляет только молочный сахар - лактозу с образованием глюкозы и галактозы, а амилаза действует только на полисахариды - гликоген и крахмал

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ТРЕНИРОВКИ В основе того, что все спортсмены, независимо от избранной ими спортивной дисциплины, тренируются по определенным программам, лежит их стремление улучшить свои спортивные результаты или, что в особенности характерно для спортсменов более старшего возраста, не дать результатам снизиться. Рациональная тренировка действительно приводит к улучшению (или предупреждению ухудшения) спортивной техники, тактики, а также многих психологических и физических характеристик.

В связи с этим мы рассмотрим, каким образом организм реагирует на тренировочные стимулы путем изменения некоторых функций и структур, иными словами, посредством специфических процессов адаптации, способствующей улучшению спортивных результатов. Мы также рассмотрим параметры, характеризующие средства тренировки, которые вызывают желаемые адаптации, как, например, совершенствование центрального и периферического компонентов (способность сердца перекачивать больший объем крови за единицу времени и способность мышц использовать большее количество кислорода), улучшение способности мышц использовать лактат, образуемый во время нагрузки.

Почему тренировка способствует улучшению спортивного результата? Тренировочное занятие может быть рассмотрено как средство для возбуждения биологического сигнала, который, в свою очередь, влечет за собой целую цепь событий. В результате этих событий некоторые структуры организма претерпевают хронические изменения (адаптации), служащие объяснением улучшения результата.

НАСТРОЙКА И АДАПТАЦИЯ При выполнении физической нагрузки в самом начале происходит ряд изменений в организме. Так, повышается ЧСС и температура тела, а также уровень содержания ряда гормонов в крови. Когда нагрузка прекращается, то обычно через несколько минут эти показатели возвращаются почти полностью к своим донагрузочным уровням. Такие временные изменения называют настройкой. Адаптация также вызывается тренировкой, но в отличие от настройки она устойчива и продолжительна во времени подобно увеличению мышечной массы у занимающегося бодибилдингом или уменьшению ЧСС в состоянии покоя у бегунов. Следует сразу же подчеркнуть, что адаптация подразумевает синтез новых белков.

Возможная адаптация мышечных волокон варьирует значительно: мышцы у специализирующихся в беге на 400 м способны прозводить большое количество энергии за счет анаэробной лактатной системы благодаря увеличению концентрации гликолитических энзимов в цитоплазме; мышцы у толкателей ядра становятся сильнее вследствие того, что они содержат больше актина и миозина энзимов, управляющих мышечными сокращениями; мышцы у марафонца способны использовать большое количество кислорода в минуту благодаря увеличению объема и количества митохондрий частичек, находящихся в мышечных волокнах, отвечающих за образование энергии с помощью аэробной системы

каждое мышечное волокно обладает потенциальной возможностью синтезировать большое разнообразие белков, так как клеточные ядра содержат информацию, позволяющую им создавать бесчисленные паттерны. (Систематически повторяющийся устойчивый элемент (фрагмент) или последовательность элементов (фрагментов) поведения.) Эффективным, т.е. вызывающим изменения, является такой тип тренировки, который приводит к выбору правильного паттерна и вследствие этого к синтезу требуемого специфического белка. Если бы тренировка марафонца была бы направлена на достижение адаптации, характерной для бегуна на 400 м (увеличение энзимов лактатной системы) или для толкателя ядра (увеличение мышечной массы), то не только не происходило бы улучшение его результата на дистанции 42,195 км, но наблюдалось бы его явное ухудшение.

КАКИМ ОБРАЗОМ СПЕЦИАЛЬНАЯ ТРЕНИРОВКА ВОЗБУЖДАЕТ ЗАДАННЫЙ «БИОЛОГИЧЕСКИЙ СИГНАЛ» Чтобы понять, как происходит синтез белков после тренировочного занятия, важно знать, что представляет собой катаболизм и анаболизм. Катаболизм означает процессы, посредством которых крупные молекулы расщепляются на более мелкие. Так, во время длительного бега от молекул гликогена отщепляется глюкоза и одновременно молекулы триглицерида расщепляются (липолиз) на четыре более мелких молекулы три молекулы жирных кислот и одну молекулу глицерола. Молекулы белков могут также расщепляться на простые аминокислоты, из которых они состоят

Анаболизм означает противоположный процесс: простые молекулы соединяются и образуют более крупные молекулы, как в случае восстановления гликогена в мышцах и печени или триглицеридов в жировых клетках или синтеза новых белков. Если будет преобладать катаболизм, то повышается уровень катаболических гормонов в крови, как, например, кортизола, а уровень анаболических гормонов, как, например, тестостерона, уменьшается. Это сочетание высокого уровня катаболических гормонов и низкого уровня анаболических гормонов определяет превалирование катаболизма над анаболизмом во время тренировочного занятия, причем даже спустя несколько часов в случае очень высокой интенсивности тренировочного занятия

Наоборот, когда нагрузка прекращается, состояние организма изменяется, причем обычно с ориентацией в сторону анаболизма. В этой фазе в организме образуются молекулы не только вследствие необходимости восполнить потери, имевшие место при воздействии нагрузки, но (в случае правильной и целенаправленной работы) и чтобы достичь адаптации, являвшейся целью тренировочного занятия. Синтез белка происходит только в присутствии анаболических гормонов, подводимых с кровью к органам, на которые должно быть оказано воздействие, включая мышцы.

Чтобы четко объяснить, каким образом анаболические гормоны и биологический сигнал вызывают синтез белка, можно отметить, что каждое мышечное волокно имеет специальные рецепторы разного типа, причем для каждого вида белка, которые способны синтезировать мышцы. Особый биологический сигнал будет модифицировать один из этих рецепторов (как при незакрытой крышкой штепсельной розетке) и позволяет ему соединяться с анаболическим гормоном.

Анаболический гормон становится способным проникать в ядро мышечного волокна. Специальный рецептор обеспечивает как транспорт, так и пропуск, позволяющие гормону достичь ядра, где они найдут в архивах ДНК требуемые данные для синтеза новых молекул. Сочетание гормон рецептор делает возможным выбор данных, необходимых для синтеза требуемой молекулы белка, и копирования их благодаря особой молекуле РНК. В этот момент паттерн будет готов, и новые молекулы будут синтезироваться специальными частичками, находящимися в цитоплазме.

Одним из показателей «перетренированности» спортсмена является превалирование катаболических гормонов над анаболическими гормонами, проще говоря, молекулы расщепляются, но не ресинтезируются. Чтобы тренировка была эффективной, необходимо очень тщательно подбирать средства тренировки, которые возбудят правильный в количественном и качественном отношении биологический сигнал.

Тренерам, работающим с бегунами- марафонцами, хорошо известен тот факт, что тренировочные занятия их подопечных должны быть продолжительными. Продолжительность работы определенного типа, вполне возможно, очень важна для возбуждения специфического биологического сигнала в мышечных волокнах. Например, уже всего лишь после пробегания нескольких километров ряд мышечных волокон «выйдет из строя», а остальные волокна начнут участвовать в работе, и поэтому только в этот момент эти волокна получат биологический сигнал.

На рис. показано, каким образом может позитивно повлиять на эти характеристики адекватная диета, особенно, запасы гликогена, температурный и водный баланс, наличие углеводов. Тренировка может оказать частичное воздействие и на психологические факторы, которые, безусловно, важны для достижения спортивного результата.

Показатели ОценкиОценки показателей по типам мышечных волоконтипаммышечных волокон Тонические мышечные волокна Медленные фазические мышечные волокна Быстрые фазические гликолитические мышечные волокна Быстрые фазические оксидативные мышечные волокна БыстродействиеОчень низкоеНизкоеВысокое Наличие электрических затухающих преходных процессов (потенциалов действия)затухающих преходных процессовпотенциалов действия Отсутствуют. Существуют только апериодические переходные процессыапериодические переходные процессы Существуют УтомляемостьМалая ЗначительнаяУмеренная Частота циклов ассоциации/диссоциации нитей актина и миозинациклов ассоциации/диссоциации нитей актина и миозина МалаяУмереннаяВысокая Число митохондрий в цитоплазмемитохондрийцитоплазме УмеренноеБольшоеМалоеБольшое Количество миоглобинамиоглобина Много МалоМного Количество синаптических терминалейсинаптических терминалей Много1-2 синапсасинапса1 синапс Содержание в цитоплазме гликогенагликогена Мало МногоМало Сила Сила, развиваемая при сокращении на единицу массы мышцысокращении единицумассы Небольшая БольшаяСредняя Диаметр волокна НебольшойБольшойОчень большойСредний

Как выбрать адекватные средства тренировки Наиболее наглядным способом (и в то же время наиболее простым и естественным) выбора является моделирование соревнований. Другой возможностью является копирование тренировочного плана чемпионов, но при этом учитывая, что поскольку все индивиды различны, то тренировочный план, разработанный для одного спортсмена, вряд ли будет идеально подходить для другого спортсмена, и не только в отношении интенсивности и количества отдельных тренировочных средств

Наиболее рациональным, является начать с «физиологической модели». Именно поэтому мы охарактеризовали процессы, происхоящие в организме спортсмена, и подробно описали мышечные волокна, участвующие в работе, а также энергосистемы, используемое топливо, принцип работы сердца и т.д. Уже все это должно наводить на мысль о типе работы, которая будет определять биологический сигнал, характеристики которого сочетаемы с желаемой адаптацией. Это означает, что: работа должна быть направлена соответствующим образом на специфические структуры. средство должно содержать стимул, который «озадачивает» биологическую систему, управляющую целевой характеристикой. Работа большой интенсивности, во время которой к примеру, используется почти только один гликоген, не будет способствовать увеличению аэробной жировой мощности;

В то же время очень важно помнить о прошлом опыте, о средствах и методах тренировки, используемых обычно в тренировке для улучшения заданных характеристик, и пытаться понять, каким образом они могли бы вызвать адаптацию организма. Мышление направлено на получение ответа на вопрос «Какое средство тренировки лучше всего подходит отдельному спортсмену, в организме которого мы хотим вызвать заданный биологический сигнал, приводящий к специфическим адаптациям, которые, в свою очередь, приводят к улучшению спортивного результата?» Этот метод обычно позволяет нам исключить неадекватные средства тренировки, которые вызывают адаптацию в мышцах. Средства тренировки, выбранные с помощью этой процедуры, являются правильными.