Особенности динамики продуктивности степных и пустынных сообществ Гоби Т.И. Казанцева Ботанический институт им. В.Л.Комарова

А.А Юнатов разделил Гоби на две ландшафтно- географические зоны: пустынных степей и пустынь. Зона пустынных степей охватывает широкой полосой всю северную окраину Гоби, тогда как зона пустынь залегает вдоль южной границы Монголии и уходит далее в сопредельные страны. Начиная с 1940г. специальные исследования пастбищ и сенокосов Монголии выполнялись А.А. Юнатовым во время работ Сенокосно–пастбищной экспедиции ВАСХНИЛ. Результатом этих исследований явился капитальный труд «Естественные кормовые ресурсы Монгольской Народной Республики. Восточная часть Гоби». В дальнейшем, в 50-х годах и позднее, изучение естественных кормовых угодий Монголии продолжалось как монгольскими, так и российскими ботаниками (Банзрагч, Даважамц, Дашням, Калинина, Мирошниченко и др.). Наши исследования являются продолжением изучения кормовых угодий нашими предшественниками.

Я изучала продуктивность (общие запасы, сезонную и многолетнюю динамику надземной массы, распределение её по фитоценогоризонтам, отавность, сохранность кормов в осеннее-зимний период, в результате чего разработаны критерии для оценки состояния растительности и др.). Большая часть работ по изучению динамики продуктивности проводилась на стационарах экспедиции в сообществах сухих и пустынных степей Средней Халхи, Северной Гоби и пустынь Заалтайской Гоби.

Схема маршрутов полевых исследований с 1970 по 2003 гг.

Как считает А.А Юнатов пустынные степи эндемичны для Центральной Азии и не имеют аналогов по составу видов, структуре в других аридных областях Палеарктики. Согласно Е.М. Лавренко (1978), они расположены между изогиетами мм. Сомон Булган небольшой, но очень типичный для Северной Гоби. Климат резко континентальный. Среднее количество осадков мм, из них более 60% выпадает в летний период. Самый тёплый месяц– июль (+ 22°), самый холодный – январь (-14.4°). Годовая амплитуда температуры воздуха составляет около 40°C, а поверхности почвы – 85-96°. Индекс сухости -7.4.

Распределение растительных сообществ и видов- доминантов на экологическом профиле оз. Улан-Нуур – хр. Гурван-Сайхан На территории сомона Булган изучение динамики растительности и продуктивности проводилось на экологическом профиле, протяженностью 72 км. в 17 сообществах и на 2-х стационарных участках

В северной части сомона, наиболее пониженной, в интервале высот , распространены сообщества остепнённых пустынь. В сообществах остепненных пустынь доминанты и содоминанты - пустынные кустарники и настоящие полукустарнички: Anabasis brevifolia, Haloxylon ammodendron, Reaumuria songarica, Salsola passerine и др. (всего 12 видов, в основном, семейства Chenopodiaceae). Они формируют в сообществах надземной массы от 80до 100 %. Основную величину составляют многолетние одревесневшие побеги кустарников и полукустарничков, а масса однолетних побегов варьирует от 12 до 50 % (рис. динамика сообществ). Во влажные периоды увеличивается участие синузии однолетников, их проективное покрытие и надземная масса возрастают в несколько раз. На этой территории широко распространены змеевково – ковыльково - баглуровые сообщества. Доминант – настоящий полукустарничек Anabasis brevifolia, а участие злаков составляет 13 %. Флюктуации надземной массы в сообществе достаточно велики (до 3 раз). Вся надземная масса в этом сообществе изменяется от 200 до 600 кг/га, а однолетняя – от 85 до 500 кг/га.

Змеевково-ковыльково-баглуровое сообщество

Наибольшую надземную массу накапливают псаммофитные сообщества на песчаных наносах котловин и эоловых бугров с богатым видовым составом, где основная фитоценотическая роль в формировании фитомассы принадлежит кустарникам (более 80 %). Во влажные периоды увеличивается участие синузии однолетников, их проективное покрытие и надземная масса возрастают в несколько раз Солянково - саксауловое сообщество

Длительные наблюдения проводились в брахантемово-реомюриевом с кустарниками сообществе (ст. уч.3, Баян-Дзаг). Сообщество является галофитным вариантом остепненных пустынь. Доминирующими по численности видами являются травы: многолетние (44%) и одно-, двулетние (50%); полукустарнички составляют 5% и кустарники – 1%. Максимальную величину однолетней массы накапливает доминант - настоящий полукустарничек – Reaumuria songarica и содоминант - кустарник Haloxylon ammodendron Следует отметить, что в сообществах остепненных пустынь наблюдается заметное увеличение роли галофитных видов (Haloxylon ammodendron и Reaumuria Погодичная динамика однолетней массы основных ценозообразователей брахантемово-реомюриевого сообщества. songarica). Они не только устойчивы к засолению, но и более устойчивы к недостатку влаги и высоким температурам. Устойчивыми видами к засухе, засолению, дефляции и антропогенным нарушениям (выпас, рекреация) оказались виды Reaumuria songarica, Anabasis brevifolia, Haloxylon ammodendron. Эти виды имеют глубокую корневую систему (130 см и более). Как отмечала Н. И. Бобровская они отличаются более стабильным водным режимом, а также экономно расходуют воду на образование 1 г сухого вещества.

Пустынные степи распространены на подгорной равнине Гурван- Сайхан в интервале высот м. В сообществах пустынных степей доминантами и содоминантами являются эуксерофитные дерновинные низкорослые ковыльки ковыльки: Stipa gobica, S. glareosa; луки Allium polyrrhizum, Allium mongolicum и примитивные полукустарнички: Artemisia frigida, Ajania fruticulosa и др. (всего 8 видов). Злаки и луки встречаются во всех сообществах подгорной равнины, они образуют основную величину надземной массы, более 70%. Надземная масса практически полностью состоит из однолетних побегов, флюктуации по годам велики, до 14 раз. Выявлена различная реакция видов-доминантов как на внешние условия среды, так и на увеличение пастбищной нагрузки. В возрастном спектре популяций вида в сравнении с данными 70-х годов увеличилось количество стареющих генеративных (до 52 %) и сенильных особей (до 35%), тогда как молодых генеративных - уменьшилось в 2 раза. Засушливые условия и увеличение антропогенной нагрузки способствовали его партикуляции. В сообществах пустынных степей выявлена экспансия Ephedra sinica из сайров на плакоры в связи с сильной засухой в течение ряда лет и увеличением пастбищной нагрузки. Ephedra sinica имеет хорошо развитую систему корневищ.

Пустынная степь ( Северная Гоби )

Пустынная степь. Allium mongolicum (2003 г.) Пустынная степь. Allium polyrrhyzum (2003 г.)

Холоднополынно-змеевково-ковыльковое сообщество

Погодичная динамика надземной фитомассы и осадков в холоднополынно-змеевково- ковыльковом с караганой сообществе (а), доминирующих видов (б). На заповедной территории в холоднополынно-змеевково- ковыльковом с караганой сообществе в сезонной и погодичной динамике растительности выявлены значительные флюктуации надземной массы. Вся надземная масса в этом сообществе изменяется от 60 до 350 кг/га. В аномально влажный год (2003) она достигла показателей, полученных в опыте с поливом (Слемнев, 1978).

Зависимость величины надземной фитомассы от количества осадков за апрель- июль в холоднополынно-змеевкового- ковыльковом с караганой сообществе ( гг.). В погодичной динамике выявлена линейная зависимость величины надземной массы от количества осадков за апрель-июль (r 2 = 0.552). В сезонной динамике максимум однолетней массы приурочен к позднелетнему периоду (конец июля-август). Однако эта закономерность может нарушаться в случае выпадения раннелетних осадков, если происходит интенсивное отрастание травостоя в первой половине лета. Наступление засухи приостанавливает этот процесс на достигнутом уровне, у многих растений наблюдается период полупокоя. Максимум накопления фитомассы смещается на более ранние сроки (июль).

Вертикальная структура фитомассы холоднополынно-змеевково- ковылькового с караганой сообщества. I – надземная, 2 – приповерхностно- подземная, 3 – подземная В вертикальной структуре выделяется три различных по морфологическим и функциональным свойствам фитоценогоризонта (надземный, приповерхностно-подземный и подземный). Соотношение фитомассы этих горизонтов выражается отношением 1:5:33 (рис. 23). Важной особенностью распределения и накопления фитомассы (особенно отмершей) в данном сообществе является особый приповерхностно- подземный горизонт, слой абсорбции и аккумуляции воды и минеральных веществ. Подстилка в сообществе практически отсутствует, так как опад в небольшом количестве накапливается около растений, а остальная часть засыпается песком и разносится ветром.

Биологический потенциал доминантов и содоминантов в сообществах пустынных степей и остепненных пустынь очень высок, но он реализуется редко. Опыты с поливом и внесением минеральных удобрений (N) в баглурово- ковыльковом сообществе пустынных степей Заалтайской Гоби показали, что на второй год полива надземная масса достигает 600, а в варианте «полив + азот» – 1140 кг/га (рис. ). Эти величины сравнимы с надземной массой ковыльно- холоднополынно-житняково-змеевкового сообщества сухих степей Средней Халхи (Казанцева и др., 1988). Особенно велика реакция на полив и внесение удобрений у ковылька гобийского Stipa gobica. При поливе в дерновине ковылька увеличивается число побегов в 2, а при внесении азота в сочетании с поливом – в 2.3 раза в сравнении с контролем.

А – Заалтайская Гоби. Границы: 1 – Заалтайской Гоби, 2 – Большого Гобийского заповедника, 3 – экологического профили. Б – Гипсометрический профиль и схема размещения ключевых участков в крайнеаридной, настоящей и остепненной пустынях. Рельеф и характер по-верхности на участках: 1 – русла временных водотоков (сайры), 2 – песчаные отложения, 3 – межсайровые водораздельные пространства (гамады). I-VI – номера участков. В Заалтайской Гоби модельный полигон расположен на территории сомона Шинэ-Джинст. Это одна из наиболее аридных частей Центральной Азии. (рис.29). Исследования проводились в остепненной, настоящей и крайнеаридной пустынях (перепад высот от остепненных до крайнеаридных пустынь составляет почти 900 м). Рельеф представлен сочетанием горных цепей, хребтов, кряжей, массивов и равнин. Климат резко континентальный. Среднегодовое количество осадков составляет около 50 мм. Индекс сухости 20.

Важнейшие черты продукционного процесса в пустынях Заалтайской Гоби В подзоне остепненных пустынь на палево-бурых пустынных почвах наиболее широко распространены луково-ковыльково-баглуровые сообщества. Доминант – настоящий полукустарничек Anabasis brevifolia, который формирует более 80% надземной массы. Погодичная динамика прироста однолетних побегов в луково-ковыльково-баглуровом сообществе на межсайровом водоразделе колеблется от 65 (в 1982 засушливом году) до 360 кг/га (в 1993 г. – влажном). Основная фитомасса сосредоточена в подземном горизонте (95%), она в 30 раз выше надземной. Вертикальная структура фитомассы в ковыльково- луково-баглуровом сообществе. Межсайровый водораздел г. 1 – надземная фитомасса: а – однолетние побеги, б – многолетние; 2 – приповерхностно- подземная; 3 – подземная.

В луково-ковыльково- баглуровом сообществе выявлена линейная зависимость годичного прироста от запасов влаги в почве за июнь-август текущего года в горизонте 0-30 см и за сентябрь предыдущего года в горизонте см (r = 0.97, рис.33). Биологический потенциал Anabasis brevifolia высок. Однако, из-за низких запасов влаги в метровом слое почвы (260 м3/га) он реализуется редко. Зависимость годичного прироста абсолютно сухой надземной (зеленой) фитомассы Anabasis brevifolia от запасов влаги в почве за июнь- август текущего года в горизонте 030 см и за сентябрь предыдущего года в горизонте см г.; г.; г.; 4к, 4п 1980 г.; г.; 6к, 6п 1982 г.; 7к, 7п 1983 г. к контроль, п полив.

В подзоне настоящих пустынь на серо-бурых почвах широко распространены реомюриево-симпегмовые (Sympegma regelii + Reaumuria songarica), реомюриево-селитрянковые (Nitraria shpaerocarpa – Reaumuria songarica), саксауловые (Haloxylon ammodendron) сообщества. В настоящей пустыне количество осадков в 1.5 раза меньше (75 мм), чем в остепненной (105 мм). В настоящей пустыне наибольшую однолетнюю массу накапливают реомюриево-симпегмовые сообщества (72), наименьшую – разреженные саксаульники на межсайровых водоразделах (30 кг/га) с очень низкими запасами влаги в метровой толще. Основную величину надземной массы формируют доминанты сообществ настоящих пустынь кустарники и полукустарнички Sympegma regelii. Reaumuria songarica, Nitraria shpaerocarpa, Haloxylon ammodendron (до 100 %). Многолетние и одно-, двухлетние травы участвуют в создании продукции только в ложбинах и сайрах. Максимум в формировании однолетней массы в сообществах настоящих пустынь приурочен к позднелетнему периоду (август).

Е.И. Рачковская (1977) выделила крайнеаридные пустыни, как территории лишенные высшей растительности. Широко распространенны в этой подзоне эфедрово-саксауловые сообщества, они приурочены только к сайрам. На водораздельных пространствах в подзоне крайнеаридной пустынь распространены разреженные монодоминантные сообщества Iljinii regelii (130 экз/га). Проективное покрытие в сообществах крайне низкое (0.2%), очень низка и среднегодовая продуктивность в длительных циклах наблюдений (6.0 кг/га). Флюктуации в засушливые и влажные годы варьирование однолетней массы ильинии составляют от 1 до 7 кг/га. Выявлена линейная зависимость однолетней массы Iljinia regelii от суммы осадков за год на плакоре и в ложбине.

Впервые в 1993 г. в крайнеаридной пустыне отмечено массовое возобновление ильинии и однолетних солянок, их продукция в этом аномальном году составила на гамаде более 100 кг / га

В эфедрово-саксауловом сообществе (в сайрах) доминант – саксаул зайсанский (Haloxylon ammodendron) накапливает в этом сообществе более 60 % надземной массы. Впервые в 1993 г. здесь наблюдалось семенное возобновление саксаула. Исследования, проведённые в 2001 г. показали, что сохранность 9- летней популяции саксаула на гамаде составила 28, а ильинии - 58%. По данным в 2008 г. Н.Н. Слемнёва и П.Д. Гунина, отмечено, что через 19 лет в разных вариантах опытов с бороздованием на гамаде, отмечено хорошее жизненное состояние и достаточно высокая сохранность подроста, в сравнении с 2001 г. (опыты заложены П.Д. Гуниным в 1984 г.). В настоящее время на гамаде сформировалось монодоминантное саксауловое сообщество. Период между циклами возобновления саксаула на гамаде составил лет.

Таким образом, доминанты и содоминанты сообществ степей и пустынь резко различаются по биолого- морфологическим и эколого-физиологическим свойствам. Это проявляется в их неодинаковом горизонтальном и вертикальном строении, ритмике фенологического развития, а также типах водного режима и фотосинтетической активности, что, в конечном счете, обуславливает характер и количественный уровень продукционного процесса. В свою очередь, состав основных доминантов в сообществах пустынных степей и пустынь определяет величину и качественный состав фитомассы.

Благодарю за внимание !