Общая физиология сенсорных систем Медведева Наталия Александровна Кафедра физиологии человека и животных биологического ф-та МГУ им М.В. Ломоносова, Москва 2010 год

Основные положения Набор сенсорных рецепторов, которые могут воспринимать различные формы энергии лимитирует воздействие окружающей среды на организм человека и животных Основная функция сенсорных рецепторов: восприятие специфического сигнала и трансформация его в биологический сигнал.

Локализация рецепторов Клеточная мембрана или цитоплазматические белки рецепторы Специализированные клетки или структуры трансформирующие различные стимулы в биологический сигнал Центральные рецепторы Периферические рецепторы

Сенсорная передача - это процесс в результате которого: При воздействии специфического сигнала Специфический рецептор Специф. афферентный нейрон ЦНС Эфферентная реакция Соматическая р-цияВисцеральный ответ

Принципы классификации Рецептор представляет собой либо свободное нервное окончание, либо является специализированной рецепторной клеткой. Рецепторы возбуждаются стимулами одной модальности, но, при действии высокой степени интенсивности воздействия, могут отвечать и не на специфический сигнал. Основная классификация рецепторов основывается на виде модальности возбуждающего сигнала.

Классификация сенсорных рецепторов

Виды механорецепторов в коже

Типы сенсорных рецепторов Pacinian corpuscle

Основные положения (2) Для проведения и анализа сенсорного сигнала необходим эволюционно выработанный анатамический субстрат: наличие цепочки афферентных нейронов, адресующих данный афферентный сигнал в определенную область центральной нервной системы. Уровень ЦНС на котором замыкается афферентная дуга анализатора определяет тип ответной реакции : безусловный илисознательный. Высший уровень анализа афферентного сигнала, отвечающий на вопрос : что такое? – определяется обучением и опытом.

Адекватный стимул Сенсорный рецептор Первичный афферентный нейрон синапс Нейрон 2-го порядка Градуальный рецепторный потенциал порог Генерация активного потенциала (ПД) Частота кодирования ПД понижается в первичном афферентном нейроне synaptic integration action potentials cause transmitter release & generate graded potentials (EPSPs) in 2nd order neurone Уменьшение частоты ПД При передаче нейроне 2-го порядка Активация рецептора, передача сигнала и его трансформация Величина и продолжительность стимула Воздействие стимула и генерация рецепторного потенциала EPSPs

Механизм генерации рецепторного и активного потенциалов Изменение ионной проницаемости для ионов Na или содержания вторичных посредников с последующим увеличением концентрации ионов Ca Деполяризация или гиперполяризация (сетчатка)

Зависимость величины рецепторного потенциала от силы стимула Основное свойство – градуальность (не отвечает закону все или ничего)

Специфический стимул Сенсорный рецептор активируется стимулом определенной модальности Изменение ионной проницаемости обычно ионов Na или вторичных посредников и ионов Са Может наблюдаться либо деполяризация, либо гиперполяризация Генерация ПД в афферентном нерве ЦНС

Принципы передачи сигнала в сенсорном рецепторе Величина стимула, который воздействует на тот или иной рецептор кодируется: a) частотой или видом пачки импульсов активного потенциала, возникающего по законувсе или ничего в окончаниях афферентного нейрона или б) модуляцией освобождения медиатора из рецепторной клетки, что приводит к генерации последовательных потенциалов действия в афферентном нейрона

Кодирование стимула Сенсорные рецепторы различаются по скорости адаптации к специфическому стимулу. Медленно адаптирующиеся рецепторы длительное время воспроизводят одну и ту же величину генерируемого ПД на продолжающееся воздействие. (Тонические рецепторы). Быстро адаптирующиеся рецепторы перестают генерировать ПД, несмотря на продолжающиеся воздействие (Фазические рецепторы). Адаптационная способность сенсорного рецептора является свойством данного рецептора, определяемого его структурой или морфологией окружающей ткани.

Тонические и фазические рецепторы Amplitude Sensitive - Slowly adapting R p R= response, p = position, t = time Stimulus p t Velocity Sensitive - Rapidly adapting R dp/dt R d 2 p/dt 2 Acceleration Sensitive - Rapidly adapting

Два типа сенсорных нейронов(афферентов) I.Первичные афференты(Ia): реагируют на быстрые изменения ( скорость растяжения) – Функция: реакция на растяжение II. Вторичные афференты (II): медленные окончания – определяют финальную длину мышцы – Функция: определение мышечного тонуса, участие в поддержании позы

Реакция первичных и вторичных афферентов (типа 1a и II)

Кодирование сенсорного сигнала по продолжительности и интенсивности amplitude 40mv duration 4ms amplitude 65mv duration 7ms - note decay of receptor potential small amount transmitter released large amount transmitter released exceeds threshold & generates action potentials conducted down sensory axon generates higher frequency of action potentials for longer period more action potentials conducted down sensory axon recording arrangement from sensory unit

Периферическая организация восприятия сенсорного сигнала называется сенсорной единицей.Единичный афферентный нейрон со всеми его рецепторными окончаниями называется сенсорной единицей. называется рецепторным полем данного нейрона.Область тела, на которой располагаются все рецепторные окончания или рецепторы, активация которых приводит к стимуляции сенсорной единицы или других нейронов в афферентном пути, называется рецепторным полем данного нейрона. Размер рецепторного поля варьируется в зависимости от плотности рецепторов. Высокая рецепторная плотность увеличивает активность небольшого рецепторного поля, что ведет к увеличению активности или дискриминационной способности сенсорного сигнала. Перекрытие рецепторных полей ( рецепторы одной модальности) приводит к взаимодействию между сенсорными входами и возрастанию сенсорного распознавания.

Размер рецепторного поля и скорость адаптации рецепторов кожи

Основные положения Уровень ЦНС на котором замыкается афферентная дуга анализатора определяет тип ответной реакции : безусловный илисознательный. Высший уровень анализа афферентного сигнала, отвечающий на вопрос : что такое? – определяется обучением и опытом.

Центральная организация анализа сенсорного сигнала Специфический сенсорный путь проводит информацию от одного типа сенсорных рецепторов к определенной (специфической) части коры головного мозга с помощью простого типа стимулов. Неспецифический сенсорный путь проводит информацию более, чем от одного типа сенсорной единицы к афферентным нейронам ретикулярной формации ствола мозга или таламуса – структурам, которые являются частью неспецифического афферентного пути. Процессы конвергенции и дивергенции сенсорного входа определяют интенсивность и направленность сенсорного пути в пределах прохождения сигнала в ЦНС. Уровень структур ЦНС, на которых происходит замыкание афферентной части рефлекторной дуги определяют сознательную или безусловнорефлекторную реакцию на приложенный стимул.

Типы афферентных волокон

Виды аксонов от различных рецепторов

Inhibitory interneurones give rise to lateral inhibition - refines input Axon projections to third-order sensory neurones Second-order sensory neurones with convergent excitatory inputs Axonal branches give rise to divergent outputs - diffuses input Axons of primary sensory neurones Sensory units with overlapping receptive fields. Field size and receptor density equates to sensory discrimination. Integration of sensory input Stimulus Прохождение сенсорного сигнала transduction

Афферентный пул

Участие соматосенсорной коры в восприятии сенсорного сигнала

Сенсорные пути Обонятельный сенсорный вход от рецепторов носа проецируется непосредственно в кору головного мозга. Вестибулярная информация идет в мозжечок с параллельным путем в соответствующую зону коры через таламус. Все остальные сенсорные входы идут через таламус, а затем в соответствующую часто коры головного мозга.

Основные принципы передачи сенсорного сигнала В ЦНС поступает информация об изменении внутренней и наружной среды через специфические интеро-и- экстерорецепторы.(Классификация). Каждый тип рецепторов является специфическим для восприятия воздействия только одного типа энергии, на чем основывается классификация рецепторов.(Модальность - Классификация). Сенсорный рецептор трансформирует и кодирует небиологический сигнал в биологический, которым является распространяющийся активный потенциал. (Принцип трансформации). Сенсорный нейрон осуществляет кодировку сигнала соответственно силе небиологического воздействия. (Кодировка интенсивности и продолжительности стимула) Организация нейронального пути определяет специфичность воздействия (Организация).

Mauris Cornelis Escher

Стандартизованные измерения, которые определяют характер обработки сенсорного сигнала в течение жизни.

Низкий профиль сенсорной реакции у детей, страдающих аутизмом

У детей с аутизмом восприятие слуховых сигналов выражено в значительно меньшей степени, чем зрительных