Тема 8 Эволюция живых организмов

Эволюция (развертывание) – историческое развитие природы. В ходе эволюции, во-первых, возникают новые виды, т.е. увеличивается разнообразие организмов. Во-вторых, организмы адаптируются, т.е. приспосабливаются к изменениям условий внешней среды. В третьих, в результате эволюции постепенно повышается общий уровень организации живых существ. Они усложняются и совершенствуются. Первые эволюционные теории были созданы двумя великими учеными – Ж. Ламарком и Ч. Дарвином.

Первые эволюционные теории были созданы двумя великими учеными – Ж. Ламарком и Ч. Дарвином. Ламарк одним из первых естествоиспытателей, которые развили идею эволюции органического мира до уровня теории. Ламарк (Lamarck) Жан Батист Пьер Антуан де Моне ( , Базаптен, Пикардия, , Париж), французский естествоиспытатель, член Парижской АН (1783). В в Высшей медицинской школе в Париже изучал главным образом ботанику. В 1778 вышла работа Л. о флоре Франции (в 3 тт.), в которой им впервые был предложен так называемый дихотомический принцип определения растений. К 1820 Л. полностью ослеп, свои труды диктовал дочерям. Жил и умер в бедности.

Дарвин (Darwin) Чарлз Роберт ( ), английский естествоиспытатель, создатель дарвинизма, иностранный член-корреспондент Петербургской АН (1867). В основном труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859), обобщив результаты собственных наблюдений (плавание на «Бигле», ) и достижения современной ему биологии и селекционной практики, вскрыл основные факторы эволюции органического мира.

Эволюционное учение Дарвина состоит из трех разделов: -совокупность доводов в пользу того, что историческое развитие организмов действительно имеет место -положение о движущих силах эволюции -представления о путях эволюционных преобразований Доводы в пользу того, что эволюция действительно имеет место, Ч. Дарвин черпал из разных наук. Наиболее убедительные доказательства были взяты из палеонтологии, эмбриологии, сельскохозяйственной практики. Он широко использовал данные о зависимости организации животных и растений от условий обитания.

На рисунке 1 представлен палеонтологический отпечаток археоптерикса На рисунке 2 -Гоацин –современная птица, некоторыми признаками сходная с археоптериксом. При помощи специфических когтей на крыльях птенцы могут карабкаться по ветвям, а в случае опасности предпочитают отсиживаться в воде.

Рисунок 2 Рисунок 1

Движущими силами эволюции Ч. Дарвин называл наследственность, изменчивость и естественный отбор. Он считал, что наследственность и изменчивость позволяют фиксировать изменения и трансформировать их в поколениях. -В основе теории Дарвина – свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом, т.е. свойство наследственности. -Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянное многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы.

- Дарвин выделил две основные формы изменчивости (способность потомков приобретать новые признаки и свойства, отсутствующие у родительских форм): - определенную изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, почву) -неопределенную изменчивость, характер которой не соответствует изменениям внешних условий. В современной терминологии неопределенная изменчивость называется мутацией.

Одно из основных понятий теории эволюции - понятие "борьба за существование". Дарвин употреблял его для обозначения отношений между организмами, а также отношений между организмами и абиотическими условиями. Борьба за существование приводит к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных особей. Понятие "борьба за существование" отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния. Кроме того, каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает в множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды. Выделяют три формы борьбы за существование:

Еще Ч. Дарвин рассчитал, что если у слона - одного из наиболее медленно размножающихся зверей, - будут выживать и размножаться все детеныши, то потомство одной пары животных через лет составит около 19 миллионов особей.

Диких кроликов завезли в Австралию в 1859 г. Быстро приспособившись к местным условиям и обладая феноменальной плодовитостью, кролики начали распространяться подобно лесным пожарам. Разрушения, вызванные кроликами, обернулись для страны катастрофой. Места, некогда покрытые густой травой, стали похожи на голый кегельбан. Хотя в периоды засухи кролики погибали миллионами, до этого они успевали обглодать кору с деревьев и кустарников и съесть до корня траву. Количество овец, которым негде стало пастись, трагически уменьшилось, сотни людей были заняты мероприятиями по сокращению поголовья расплодившихся зверьков.

Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных - естественный отбор. Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, т.е. складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР - это избирательное выживание особей, наиболее приспособленных к условиям окружающей среды. Существуют три основных вида естественного отбора. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР - это избирательное выживание особей, наиболее приспособленных к условиям окружающей среды. Существуют три основных вида естественного отбора. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР - это избирательное выживание особей, наиболее приспособленных к условиям окружающей среды. Существуют три основных вида естественного отбора.

В середине XX века на основе теории Дарвина сформировалась синтетическая теория эволюции (сокращённо СТЭ). СТЭ является в настоящее время наиболее разработанной системой представлений о процессах видообразования. Основой для эволюции по СТЭ является динамика генетической структуры популяций. Основным движущим фактором эволюции считается отбор. Авторы синтетической теории расходятся во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работают в разных областях биологии, но они практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

- элементароной единицей эволюции считается локальная популяция -материалом для эволюции являются мутационная и комбинативная изменчивость -естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксоной -дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков - вид – это система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов и каждый вид экологически обособлен -видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции. Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Происхождение видов

Естественный отбор является результатом борьбы за существование, представленной в двух формах – внутривидовой и межвидовой. Естественный отбор является результатом борьбы за существование, представленной в двух формах – внутривидовой и межвидовой. Внутривидовая борьба за существование является наиболее упорной, т.к. организмы одного и того же вида конкурируют за сходные условия существования (свет, воду, места охоты, самку). Внутривидовая борьба за существование является наиболее упорной, т.к. организмы одного и того же вида конкурируют за сходные условия существования (свет, воду, места охоты, самку). Межвидовая борьба приобретает остроту у видов, обитающих в сходных экологических условиях Межвидовая борьба приобретает остроту у видов, обитающих в сходных экологических условиях

Как уже отмечалось, различают три основные формы естественного отбора: движущий (или обновляющий), стабилизирующий и дизруптивный Как уже отмечалось, различают три основные формы естественного отбора: движущий (или обновляющий), стабилизирующий и дизруптивный Движущий отбор обеспечивает преобразование старых и выработку новых приспособлений организмов, что ведет к смене нормы реакции. Движущий отбор, по существу, заключается в адаптациогенезе и взаимодействии популяций со средой. В этом проявляется его творческая роль, а вслед за его действием и творческий характер эволюции. Движущий отбор обеспечивает преобразование старых и выработку новых приспособлений организмов, что ведет к смене нормы реакции. Движущий отбор, по существу, заключается в адаптациогенезе и взаимодействии популяций со средой. В этом проявляется его творческая роль, а вслед за его действием и творческий характер эволюции.

Классическим примером движущего отбора является индустриальный меланизм березовой пяденицы (Biston betularia)

Стабилизирующий отбор закрепляет норму реакции, закрепляет уровень, достигнутый организмами в процессе эволюции Стабилизирующий отбор закрепляет норму реакции, закрепляет уровень, достигнутый организмами в процессе эволюции Этот вид отбора действует в очень стабильных условиях окружающей среды и особенно характерен для эндопаразитов. Виды, не изменяющиеся на протяжении многих миллионов лет, называются персистентными формами (крокодилы, акулы и другие древние виды). Этот вид отбора действует в очень стабильных условиях окружающей среды и особенно характерен для эндопаразитов. Виды, не изменяющиеся на протяжении многих миллионов лет, называются персистентными формами (крокодилы, акулы и другие древние виды).

Дизруптивный отбор благоприятствует как минимум двум разным направлениям изменения признака, что приводит к дивергенции и, как следствие, к увеличению числа видов. Дизруптивный отбор благоприятствует как минимум двум разным направлениям изменения признака, что приводит к дивергенции и, как следствие, к увеличению числа видов. Например, на океанических островах размер крыльев насекомых может изменяться в сторону увеличения (могут противостоять ветру) и в сторону уменьшения (перестают летать). Насекомые же со средним размером крыльев элиминируются, так как при полете уносятся ветром в море. Таким образом, дизруптивный отбор регулирует среднее значение признака и оставляет крайние. Видовое разнообразие является, в основном, следствием этой формы отбора. Например, на океанических островах размер крыльев насекомых может изменяться в сторону увеличения (могут противостоять ветру) и в сторону уменьшения (перестают летать). Насекомые же со средним размером крыльев элиминируются, так как при полете уносятся ветром в море. Таким образом, дизруптивный отбор регулирует среднее значение признака и оставляет крайние. Видовое разнообразие является, в основном, следствием этой формы отбора.

Вид новозеландских бескрылых кузнечиков Deinacrida rugosa Вид новозеландских бескрылых кузнечиков Deinacrida rugosa

Видообразование, т.е. появление нового вида – это центральный и важнейший завершающий этап эволюции Видообразование, т.е. появление нового вида – это центральный и важнейший завершающий этап эволюции Образование новых видов происходит двумя путями: постепенно (географическое видообразование), которое измеряется длительными отрезками времени или мгновенно (квантами) на протяжении короткого периода времени Образование новых видов происходит двумя путями: постепенно (географическое видообразование), которое измеряется длительными отрезками времени или мгновенно (квантами) на протяжении короткого периода времени Постепенное, географическое (или аллопатрическое) видообразование начинается с дивиргенции признаков и осуществляется в два этапа. Постепенное, географическое (или аллопатрическое) видообразование начинается с дивиргенции признаков и осуществляется в два этапа. На первом этапе происходит разделение популяций реками, морями, горами, пустынями. Между разными популяциями прерывается обмен генами. На первом этапе происходит разделение популяций реками, морями, горами, пустынями. Между разными популяциями прерывается обмен генами. На втором этапе постепенного видообразования происходит завершение репродуктивной изоляции. На втором этапе постепенного видообразования происходит завершение репродуктивной изоляции. Аллопатрическое видообразование происходит на разных территориях Аллопатрическое видообразование происходит на разных территориях

Примером постепенного аллопатрического видообразования служит существование особого подвида крапивника Troglodytes hirtensis на островах Сент-Килда недалеко от берегов Шотландии. Такая птица не встречается больше нигде. Вероятно он произошел от от популяции шотландских крапивников, мигрировавшей на острова Примером постепенного аллопатрического видообразования служит существование особого подвида крапивника Troglodytes hirtensis на островах Сент-Килда недалеко от берегов Шотландии. Такая птица не встречается больше нигде. Вероятно он произошел от от популяции шотландских крапивников, мигрировавшей на острова

В постепенном видообразовании различают симпатрическое видообразование. Оно происходит на одной территории В постепенном видообразовании различают симпатрическое видообразование. Оно происходит на одной территории Примером такого видообразования является возникновение эндемичных видов млекопитающих и рыб в озере Байкал. Примером такого видообразования является возникновение эндемичных видов млекопитающих и рыб в озере Байкал. Постепенное видообразование применительно к организмам разных систематических групп происходит с разной скоростью. Например, птицы эволюционировали не очень быстро, тогда как гоминиды эволюционировали очень быстро Постепенное видообразование применительно к организмам разных систематических групп происходит с разной скоростью. Например, птицы эволюционировали не очень быстро, тогда как гоминиды эволюционировали очень быстро

В постепенном видообразовании различают симпатрическое видообразование. Оно происходит на одной территории Примером такого видообразования является возникновение эндемичных видов млекопитающих и рыб в озере Байкал.

Байкальская нерпа Байкальский омуль

Мгновенное (квантовое или сальтационное) видообразование наблюдается в результате мутации и сокращения сроков действия репродуктивных изолирующих механизмов. Примером такого видообразования является возникновение в течение одного поколения полиплоидов растений, которые обладают характеристиками новых видов Мгновенное (квантовое или сальтационное) видообразование наблюдается в результате мутации и сокращения сроков действия репродуктивных изолирующих механизмов. Примером такого видообразования является возникновение в течение одного поколения полиплоидов растений, которые обладают характеристиками новых видов Вероятно, более трети всех видов цветковых растений возникло таким путем. Нередко полиплоидные растения лучше переносят некоторые неблагоприятные условия среды, такие, как мороз или засуха Вероятно, более трети всех видов цветковых растений возникло таким путем. Нередко полиплоидные растения лучше переносят некоторые неблагоприятные условия среды, такие, как мороз или засуха Видообразование через полиплоидию известно и у животных Видообразование через полиплоидию известно и у животных

В других случаях новые виды возникают, возможно, в результате менее резких мутаций. В 1960 году в штате Висконсин появилась новая раса яблоневой пестрокрылки. Представители этой расы разыскивают не яблони, а вишни. Между этими двумя расами уже существует значительная репродуктивная изоляция. В других случаях новые виды возникают, возможно, в результате менее резких мутаций. В 1960 году в штате Висконсин появилась новая раса яблоневой пестрокрылки. Представители этой расы разыскивают не яблони, а вишни. Между этими двумя расами уже существует значительная репродуктивная изоляция. Это обусловлено тем, что взрослые особи обычно спариваются и откладывают яйца на тех же самых деревьях, на которых они кормятся находясь на стадии гусеницы. Так как виши зацветают раньше, чем яблони, две эти расы разделены и во времени. Это обусловлено тем, что взрослые особи обычно спариваются и откладывают яйца на тех же самых деревьях, на которых они кормятся находясь на стадии гусеницы. Так как виши зацветают раньше, чем яблони, две эти расы разделены и во времени.

«Вишневая» пестрокрылка Ученые считают, что обособление вишневой расы пестрокрылки в самостоятельный вид займет всего несколько десятков лет