НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ ГЕНОВ План лекции 1. Генетическая сущность явления «в з а и м о д е й с т в и е генов». 2. Взаимодействие аллельных генов - неполное доминирование - кодоминирование. 3. Взаимодействие неаллельных генов - комплементарность - эпистаз - полимерия. 4. Множественное (плейотропное) действие генов (гены модификаторы).

1. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СУЩНОСТЬ ЯВЛЕНИЯ «В З А И М О Д Е Й С Т В И Е ГЕНОВ» Простейшая форма взаимодействия генов (доминантность – рецессивность), т.е. проявление у гетерозиготы Аа только одного (доминантного) признака была открыта еще Г.-И.Менделем. После переоткрытия законов Менделя были обнаружены факты сложных межгенных отношений в системе генотипа.

В своем действии ген дискретен: о н о п р е д е л я е т п р и с у т с т в и е и л и о т с у т с т в и е о т д е л ь н о й б и о х и м и ч е с к о й р е а к ц и и, о т к о т о р о й з а в и с и т р аз в и т и е и л и п о д а в л е н и е о п р е д е л е н н о г о п р и з н а к а о р г а н и з м а. Если несколько генов определяют развитие одного признака, они должны «взаимодействовать». Реально взаимодействуют белковые продукты генов, а не гены, как участки молекулы ДНК.

Ген 1 – первичный белковый продукт Ген 2 – первичный белковый продукт Ген 3 – первичный белковый продукт Взаимодействуют как аллельные, так и неаллельные гены б и о х и м и ч е с к а я реакция - признак

2. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ Н Е П О Л Н О Е ДОМИНИРОВАНИЕ Промежуточное наследование характерно для многих признаков у животных и растений. Такое наследование отмечал Г.-И.Мендель по некоторым признакам у гороха. При н е п о л н о м доминировании гибриды F 1 (Аа) имеют одинаковый, но промежуточный с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родителей признак. В этом случае понятие д о м и н а н т н о с т ь условно

При неполном доминировании расщепление по ф е н о т и п у и г е н о т и п у в F 2 совпадает: 1АА : 2Аа : 1аа красные розовые белые

К О Д О М И Н И Р О В А Н И Е наблюдается, когда признак детерминируется м н о ж е с т в е н н ы м и аллелями. Многие гены существуют более, чем в двух аллельных состояниях, хотя диплоидный организм содержит только две аллели. Впервые множественные аллели были открыты Т.-Х.Морганом у дрозофилы. Окраску глаз у дрозофилы определяют 15 аллелей. Множественные аллели возникают в результате мутаций

О с о б е н н о с т ь а л л е л ь н ы х о т н о ш е н и й в том, что аллели можно расположить в ряд с убывающей степенью доминирования: w + > w ch > w e > w a …> w w + - красные глаза (дикий тип), доминирует над всеми аллелями ch (cherry) – вишневые e (eosin) – эозиновые a (apricot) – абрикосовые w (white) - белые

У перекресноопыляющихся растений множественные гены п р е п я т с т в у ю т с а м о о п ы л е н и ю. У табака выявлена серия аллелий S: S 1, S 2, S 3, S 4, … S n. На рыльце пестика прорастает только пыльца, не несущая аллелий, содержащихся в генотипе растения. На рыльце пестика растения с генотипом S 1 S 2, будет прорастать пыльца, несущая любые аллели S 3, S 4, S 5, …, но только не аллели S 1 и S 2.

КОДОМИНИРОВАНИЕ – а л л е л ь н о е о т н о ш е н и е, при котором признаки обоих родителей в F 1 проявляются одновременно, усиливая друг друга АА аа У человека группа крови определяется множественными аллелями гена I (I 0, I A, I B ) I 0 I B > I 0 доминирование кодоминирование доминирование Ф е н о т и п и ч е с к и е п р о я в л е н и я: I 0 I 0 – 1 группа, I A I А и I A I 0 – 2 группа, I В I B и I В I 0 – 3 группа, I A I B - 4 группа крови.

Иммуннохимическая детерминация аллельных отношений гена I (I 0, I A, I B ) Антитела сыворотки донора (А, В) вызывают слипание эритроцитов крови реципиента с о д н о и м е н н ы м и антигенами (А, В). I 0 – антитела А и В, антигенов нет I А – антитела В (подавляется синтез антител А – доминирование), антигены А I В – антитела А (подавляется синтез антител В – доминирование), антигены В I А I В – антигены А и В, антител нет (I А подавляет синтез антител А, I В - антител В: кодоминирование)

3. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ – проявляется в четырех основных формах: комплементарность, эпистаз, полимерия, модифицирующее действие генов. Хромосомная основа наследования взаимодействующих генов такая же, как и менделирующих генов, поэтому они не различаются по гаметообразованию и генотипическому расщеплению в F 2. Но каждая из этих форм взаимодействий приводит к характерному изменению менделевского расщепления в F 2 по фенотипу: 9А-В-:3А-вв:3ааВ-:1аавв

КОМПЛЕМЕНТАРНОЕ (дополнительное) действие генов: неаллельные гены при одновременном присутствии в генотипе обуславливают развитие нового признака. Развитие признака является результатом взаимодействия двух ферментов, образуемых под контролем двух неаллельных комплементарных генов.

Впервые комплементарность была открыта У.Бетсоном и Р.Пеннетом. При изучении наследования окраски цветка у душистого горошка они установили, что гибриды F 1 от скрещивания д в у х б е л о ц в е т к о в ы х с о р т о в имели пурпурные цветки, а в F 2 наблюдалось расщепление: 9 пурпурных : 7 белых

Появление пурпурной окраски ученые объяснили тем, что образование пигмента обусловлено совместным действием двух доминантных неаллельных генов (А-В-) Схема опыта Р ААвв х ааВВ белые белые F 1 АаВв х АаВв пурпурные пурпурные F 2 9А-В- : 7(3А-вв + 3ааВ- + 1аавв) пурпурные белые АваВ АВ АваВав АВАв аВав

Комплементарные гены различаются по характеру взаимодействия, что обуславливает различные видоизменения расщепления по фенотипу в F 2 (9:3:3:1). Например: каждый доминантный ген имеет собственное фенотипическое проявление (наследование окраски у волнистых попугайчиков). Химический анализ показал, что А – синтезирует синий пигмент, В – желтый пигмент. У гибридов А-В- за счет смешения пигментов образуется зеленая окраска. В присутствии рецессивных аллелей пигмент не образуется – окраска белая (аавв). ААвв ааВВ АаВв 9А-В- 3ааВ- 3А-вв 1аавв

При соединении комплементарных генов могут возникать признаки, свойственные диким формам. В процессе селекции происходило разобщение комплементарных генов. При скрещивании таких культурных сортов (пород) комплементарные гены могут вновь объединяться, обусловливая развитие признаков диких форм (дисковидная форма плодов у тыквы, красная окраска цветков у гороха, серая окраска у мышей, накопление цианида у клевера и др.).

Наследование формы плодов у тыквы А- сферическая В- форма А-В- дисковая аавв удлиненная Видоизменение расщепления в F 2 : 9А-В- : 6(3А-вв + 3ааВ-) : 1аавв дисковая сферическая удлиненная

Э П И С Т А З – подавление одного гена другим, неаллельным геном. Эпистатический ген (подавитель), или супрессор (ингибитор), действует на подавляемый гипостатический ген по принципу близкому к доминантности- рецессивности. Разница заключается в том, что эпистатический и гипостатический гены не являются аллельными. Эпистатическое взаимодействие обусловлено б и о х и м и ч е с к и м механизмом

Расщепление при эпистазе, которое является результатом д и г и б р и д н о г о скрещивания, отличается и от менделевского (9:3:3:1) и от того, которое наблюдается при комплементарности. Эпистаз может быть д о м и н а н т н ы м и р е ц е с с и в н ы м (аа > В- или аа > вв)

При доминантном эпистазе д о м и н а н т н ы й э п и с т а т и ч н ы й г е н (А) п о д а в л я е т другой ген (В): А > В Расщепление 13:3 наблюдается, если эпистатичный ген н е и м е е т собственного фенотипического проявления, оно совпадает с эффектом рецессивного аллеля гипостатического гена (вв). Расщепление 12:3:1 наблюдается в том случае, если эпистатичный ген и м е е т собственное фенотипическое проявление. Фенотипические эффекты эпистатичного гена (А) и рецессивной аллели (вв) гипостатичного гена различны.

ПОЛИМЕРИЯ – это особый тип взаимодействия неаллельных генов, при котором разные гены дублируют друг друга, однозначно влияя на развитие одного и того же признака. Полимерные гены принято обозначать одинаковыми буквами, а принадлежность к разным аллелям выражать числовыми индексами: А 1 А 1 А 2 А 2 а 3 а 3 … (ААВВсс…) Полимерия бывает некумулятивной и кумулятивной

Н е к у м у л я т и в н а я п о л и м е р и я - действие полимерных генов т о ж д е с т в е н н о. Для развития признака достаточно присутствия одной из доминантных аллелей. По этому типу наследуется тип развития (яровость – озимость) у пшеницы. Для проявления яровой формы развития достаточно одного доминантного аллеля Vrn. При дигибридном наследовании в F 2 наблюдается расщепление: 9 Vrn 1 - Vrn 2 - : 3 Vrn 1 - vrn 2 vrn 2 : 3 vrn 1 vrn 1 Vrn 2 - : 1 vrn 1 vrn 1 vrn 2 vrn 2 15/16 яровых 1/16 озимых

Кумулятивная полимерия Полимерные гены проявляют суммирующий или аддитивный эффект С т е п е н ь п р о я в л е н и я п р и з н а к а з а в и с и т о т ч и с л а п р и с у т с т в у ю щ и х в г е н о т и п е д о м и н а н т н ы х п о л и м е р н ы х г е н о в. Аддитивные полимерные гены определяют формирование количественных признаков. Такие гены часто называют полигенами или множественными.

Наследование окраски зерна у пшеницы детерминировано двумя парами полимерных аддитивных генов А 1 а 1 А 2 а 2 : 4А – темно красная; 3А – красная; 2А – светло красная; 1А – бледно красная. В F 2 расщепление по фенотипу: 1 :4:6:4:1 темно красная светло бледно белая красная красная красная 1А 1 А 1 А 2 А 2 2А 1 А 1 А 2 а 2 4А 1 а 1 А 2 а 2 2А 1 а 1 а 2 а 2 1а 1 а 1 а 2 а 2 2А 1 а 1 А 2 А 2 1А 1 А 1 а 2 а 2 2а 1 а 1 А 2 а 2 1а 1 а 1 А 2 А 2

При тригибридном определении кумулятивной полимерии расщепление в F 2 по фенотипу имеет вид: 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1 Чем больше полимерных генов, тем сложнее характер расщепления: число фенотипических классов возрастает, а различия между ними уменьшается

Трансгрессия – это выщепление в F 2 потомков с более сильным (положительная) или более слабым (отрицательная), чем у родителей, проявлением признака А 1 А 1 а 2 а 2 х а 1 а 1 А 2 А 2 светло-красная зерновка светло-красная зерновка F 1 А 1 а 1 А 2 а 2 светло-красная зерновка F 2 1/16 А 1 А 1 А 2 А 2 ………….. 1/16а 1 а 1 а 2 а 2 темно красная зерновка белая зерновка положительная трансгрессия отрицательная А1а2А1а2 а1А2а1А2

4. МНОЖЕСТВЕННОЕ (ПЛЕЙОТРОПНОЕ) ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ (ГЕНЫ МОДИФИКАТОРЫ) Плейотропное или множественное действие гена состоит в том, что один ген определяет развитие не одного, а нескольких признаков. Биохимическая суть этого явления состоит в том, что первичный продукт плеотропного гена участвует не в одной метаболической цепи, а в нескольких. Это приводит к его одновременному влиянию на развитие нескольких признаков

ГЕНЫ МОДИФИКАТОРЫ Наряду с «основным» геном – о л и г о г е н о м, определяющим признак, могут существовать ген или несколько генов – модификаторов этого признака, которые усиливают или ослабляют его действие. Гены модификаторы могут проявлять летальное или полулетальное действие

Природа генов модификаторов очень сложная. Неясно, существуют ли специальные гены модификаторы или это плейотропный эффект олигогенов. Имеются данные, что для одних признаков ген выступает в качестве олигогена, а на другие оказывает модифицирующее действие. Г е н о т и п – это не сумма, а сложная система взаимодействующих генов, в которой признак формируется под контролем многих генов – генетических систем.