Функциональная система – динамическая саморегулирующаяся организация, все составные элементы которой взаимодействуют для получения полезного для организма приспособительного результата. Петр Кузьмич Анохин ( ) ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ

Схема функциональной системы по П. К. Анохину: А – стадия афферентного синтеза; ОА – обстановочная афферентация; ПА – пусковая афферентация; Б – принятие решения; В – формирование акцептора результатов действия и эфферентной программы самого действия; ГД – получение результатов действия и формирование обратной афферентации для сличения полученных результатов с запрограммированными

БЛОК-СХЕМА ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ (упрощенная) Сенсорный блок Блок принятия решения Моторный блок Стимул Поведение Результат Обратная связь Блок потребностей и мотиваций Блок памяти Блок регуляции уровня бодрствования

Сенсорная система (анализатор [И.П.Павлов]) – сложный комплекс нервных образований, осуществляющий восприятие и анализ раздражений из внешней и внутренней среды организма. В каждом анализаторе выделяют три отдела: периферический (рецептор), проводниковый (чувствительные нервы и ганглии, а также ядра и проводящие пути в ЦНС) и корковый (участок коры больших полушарий, куда быстрее всего приходит информация о раздражителе).

Рецепторы Сенсорный центр 1 Сенсорный ганглий Сенсорный центр 2 Кора больших полушарий Блок-схема сенсорной системы ЦНС Периферическая НС Центральный отдел Проводниковый отдел Перифе- рический отдел В каждом из отделов сенсорной системы идет анализ сенсорной информации В корковом отделе анализатора (в соответствующей проекционной зоне коры) сенсорная информация оформляется в ощущение.

Под влиянием раздражителя происходит изменение свойств ионных каналов, встроенных в мембрану рецептора. Это, как правило, приводит к входу в рецептор положительно заряженных ионов и деполяризации мембраны – сдвигу мембранного потенциала вверх. Возникает рецепторный потенциал, по многим параметрам сходный с ВПСП. Так же как и ВПСП рецепторный потенциал локален, т.е. не распространяется по мембране от места своего возникновения, и градуален, т.е. меняется по величине в зависимости от силы раздражителя. Так же как и ВПСП рецепторный потенциал способен запускать потенциал действия. Рецептор – периферическое чувствительное образование, переводящее энергию раздражителя в нервный процесс (рецепторный или генераторный потенциал).

Классификация рецепторов по локализации источника раздражения ЭкстерорецепторыИнтерорецепторы Зрительные рецепторы Слуховые рецепторы Кожные рецепторы Обонятельные рецепторы Вкусовые рецепторы Вестибулярные рецепторы Проприорецепторы Висцерорецепторы Рецепторы ВНО (вомеро-назального органа)

Первичные и вторичные рецепторы 1 – тело чувствительного нейрона; 2 – периферический отросток чувствительного нейрона (дендрит); 3 – центральный отросток чувствительного нейрона (аксон); 4 – соединительнотканная капсула; 5 – рецептор; 6 – синапс между рецептором и чувствительным нейроном. Классификация рецепторов по способу передачи сигнала в ЦНС вторичночувствующиепервичночувствующие Первичные рецепторы – кожные, обонятельные, суставные Вторичные рецепторы – все остальные в ЦНС

Классификация рецепторов по энергии адекватного раздражителя Фоторецепторы зрительные Терморецепторы тепловые и холодовые Хеморецепторы обонятельные, вкусовые, висцерорецепторы, болевые, рецепторы ВНО Механорецепторы тактильные, проприорецепторы, слуховые, вестибулярные, висцерорецепторы

Классификация рецепторов по способности к адаптации Тонические (А) и фазические (В) рецепторы Время Стимул Рецепторный потенциал Рецепторный потенциал Потенциал действия В Потенциал действия Стимул А Адаптация тонических ( А ), промежуточных ( Б ) и фазических рецепторов ( В ) к длительно действующему раздражителю постоянной силы.

Кодирование раздражителя на уровне рецептора Сила раздражителя кодируется частотой ПД, распространяющихся по сенсорным волокнам Минимальная интенсивность адекватного раздражителя, которая приводит к реакции рецептора и генерации потенциала действия, называется абсолютным порогом чувствительности рецептора.

рецепторы подкорка кора ТОПИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ В СЕНСОРНЫХ СИСТЕМАХ: передача сигнала «точка в точку» и кодирование качественных характеристик стимула «номером канала» стимул Рецептивная поверхность – зона расположения рецепторов определенной сенсорной системы

Топические отношения Рецептивная поверхность Карта рецептивной поверхности в ЦНС Представительство области с максимальной плотностью рецепторов Соматотопия – «карта» тела Ретинотопия – «карта» сетчатки Тонотопия – «карта» улитки

Конвергенция (схождение) Дивергенция (расхождение) Принципы передачи сигнала в ЦНС Дивергенция сенсорных сигналов в ЦНС приводит к тому, что каждый сигнал от рецепторов передается по нескольким параллельным каналам, что повышает надежность передачи и позволяет быстрее перерабатывать информацию. В результате конвергенции сенсорных сигналов оказывается, что для каждого сенсорного нейрона ЦНС существует определенное число рецепторов, способных влиять на его активность.

Конвергенция, дивергенция и параллельная передача информации

Конвергенция А – рецептивное поле нейрона 2 В – рецептивное поле нейрона 3 1 – рецептор, 2, 3 – сенсорные нейроны Рецептивное поле нейрона – совокупность рецепторов, влияющих на активность данного нейрона Перекрытие рецептивных полей чувствительных нейронов первичных и вторичных рецепторов

параллельное возвратное латеральное Типы торможения в нейронных цепях

19 Как таламус фильтрует информацию? Основной принцип: латеральное торможение («боковое тор- можение»). сигналы, поступающие от рядом располо- женных рецепторов кожи, сетчатки и т.п. Релейные (проводящие) нейроны та- ламуса (Glu) ГАМК-интер- нейроны Кора б. п/ш. При слабом равномерном сигнале эта сеть затормо- жена (возвратное и лате- ральное торможение). Но если по одному из каналов поступит сильный сигнал, то он не просто преодолеет «тормозную завесу», но и уменьшит активность в со- седних каналах («контрас- тирование» сигнала).

20 Пусть, например, фоновый сигнал равен 15, «полезный» сигнал по среднему каналу 30, а коэффициент торможения 0.5. Тогда «половина» сигнала будет со знаком минус возвращена релейным клеткам и вычтется из их активности. сигналы, поступающие от рядом располо- женных рецепторов кожи, сетчатки и т.п. Кора б. п/ш. При слабом равномерном сигнале эта сеть затормо- жена (возвратное и лате- ральное торможение). Но если по одному из каналов поступит сильный сигнал, то он не просто преодолеет «тормозную завесу», но и уменьшит активность в со- седних каналах («контрас- тирование» сигнала) При этом наиболее выра- женное действие окажет самый возбужденный канал (торможение -15), который, хотя и снизит свою собст- венную активность, но зато полностью выключит сосед- ние каналы («контрастиро- вание»). Информацию, поступающую в такой форме, коре гораздо легче воспринимать и анализировать (улучшение отношения «сигнал / шум»). Таким образом, всякий сигнал (прежде всего, сенсорный) должен доказать, что «достоин» обработки в коре – только тогда он сможет миновать таламус.

21 Таким образом, всякий сигнал (прежде всего, сенсорный) должен доказать, что «достоин» обработки в коре – только тогда он сможет миновать таламус. Таламус пропускает: (1) сильные сигналы; (2) новые сигналы (по «подсказке» четверохолмия); (3) сигналы, связанные с текущей деятельностью коры. (1)+ (2): «непроизвольное внимание»; настройку органов чувств на стимулы помогает осуществить ориентировочный рефлекс (см. лекцию 10). (3): «произвольное внимание»; в основе – команды, передаваемые корой на тормозные интернейроны таламуса (пример: настройка слухового восприятия на определенный частотный диапазон – тембр голоса).

22 Таким образом, всякий сигнал (прежде всего, сенсорный, должен доказать, что «достоин» обработки в коре – только тогда он сможет миновать таламус. В целом деятельность таламуса можно сравнить с воронкой, пропускающей в кору только небольшую часть информации, причем положение «отверстия» воронки может регулировать сама кора. (3): «произвольное внимание»; в основе – команды, передаваемые корой на тормозные интернейроны таламуса (пример: настройка слухового восприятия на определенный частотный диапазон – тембр голоса). На релейные и тормозные нейроны таламуса влияют также центры сна и бодрствования, регулируя поток сигналов, идущих в кору; особенно важную роль играет воздействие на ГАМК-нейроны медиальных ядер таламуса и ретикулярного (наружного) ядра таламуса.

23 В целом деятельность таламуса можно сравнить с воронкой, пропускающей в кору только небольшую часть информации, причем положение «отверстия» воронки может регулировать сама кора. Кожа СлухЗрение Вкус Кора б. п/ш Таламус Кожа СлухЗрение Вкус Кора б. п/ш Студент слушает лекцию… Как себя чувствует правая пятка? изменение приоритета сенсорных потоков

ЛАТЕРАЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ: фокусировка сигнала Интенсивность входного сигнала Интенсивность выходного сигнала Тормозные интер- нейроны

Сенсорные пути Обонятельный сенсорный вход от рецепторов носа проецируется непосредственно в кору головного мозга. Вестибулярная информация идет в мозжечок с параллельным путем в соответствующую зону коры через таламус. Все остальные сенсорные входы идут через таламус, а затем в соответствующую часть коры головного мозга.

Корковые представительства анализаторов

Абсолютный порог восприятия раздражителя – это наименьшая интенсивность стимула, вызывающая ощущение. Абсолютный порог может меняться в зависимости от физических характеристик раздражителя. Восприятие сенсорной информации Дифференциальный порог – порог различения по амплитуде или по качеству, т.е. минимальная величина, на которую должны отличаться два раздражителя, чтобы они воспринимались как различные. Психофизика – психологическая дисциплина, изучающая количественные отношения между физическими характеристиками стимула и интенсивностью ощущения, возникающего как ответ на этот стимул.

Закон Вебера ( ) = с, где - исходная интенсивность стимула, - минимальное различимое изменение интенсивности стимуляции, с - константа. с = / - величина постоянная в достаточно широком диапазоне, но по мере приближения к абсолютному порогу, она растет. Например, при исходной массе груза, давящего на кожу, 75 г человек ощущает увеличение его на 2,7 г, при исходной массе 150 г прирост в 5,4 г. Закон Вебера-Фехнера (1858) = k log( / о ), где - интенсивность ощущения, - интенсивность стимула, о - интенсивность стимула при его абсолютном пороге, k - константа. В. Ф. з. сохраняется только при средних интенсивностях раздражителя, сильно искажаясь при пороговых или очень больших интенсивностях его. сохраняется только при средних интенсивностях раздражителя, сильно искажаясь при пороговых или очень больших интенсивностях его. При низких и высоких интенсивностях стимула различение резко ухудшается. Закон Стивенса = k ( - о ) а, где - интенсивность ощущения, - интенсивность стимула, о - интенсивность стимула при его абсолютном пороге, k - константа, а - показатель, зависящий от сенсорной модальности и условий стимуляции.