Якупова Венера Фаритовна Учитель биологии высшей квалификационной категории МАОУ « Гимназия 139» г. Казань

Каждый растительный организм в своем развитии проходит ряд этапов, характеризующихся морфологическими и физиологическими особенностями. Развитие высших растений подразделяют на четыре этапа : 1)эмбриональный этап, 2) ювенильный ( молодость ), 3) репродуктивный ( зрелость ), 4) старость.

Эмбриональный этап онтогенеза растения семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Ему предшествуют процессы опыления и оплодотворения.

Механизм двойного оплодотворения 1 спермий + яйцеклетка = зигота зародыш 2 спермий + диплоидная клетка = триплоидная клетка эндосперм ( запасающая ткань ) Стенки семязачатка – семенная кожура Стенки завязи - околоплодник зародыш ПЛОД

Состояние покоя у семян Если помещенное в благоприятные условия вполне жизнеспособное семя не прорастает, это означает, что оно находится в состоянии покоя. Если осыпавшиеся в конце лета или осенью семена не впадут в состояние покоя, то они самым обычным образом прорастут. Молодым сеянцам предстоит пережить суровую зиму, во время которой они скорее всего погибнут. Поэтому у многих растений выработался механизм, контролирующий развитие и задерживающий прорастание семян до наступления благоприятных погодных условий как для самого прорастания, так и для последующего роста сеянцев.

В наиболее простом случае прорастанию семени мешает его кожура, которая по мере созревания становится все толще и плотнее. Плотная кожура препятствует поступлению внутрь семени воды, оно не может набухнуть и поэтому не прорастает. В природе такое состояние постепенно нарушается в результате деятельности почвенных микроорганизмов, грибов и бактерий, разрушающих семенную кожуру, благодаря чему в семя начинает поступать вода. Другой причиной невсхожести семян может быть недоразвитый зародыш. Чтобы закончить свое развитие, зародыш нуждается в повышенной температуре. Только тогда становится возможным прорастание.

Наиболее часто у семян растений умеренных широт встречается физиологическая задержка развития зародыша. В естественных условиях такой период покоя завершается, когда лежащее в земле семя испытает действие зимних холодов. Это вызывает прохождение цепи обменных процессов, которые в конечном итоге нейтрализуют действие содержащихся в семени химических ингибиторов и способствуют его прорастанию, как только внешние условия станут для этого благоприятными. Если у семени наблюдается лишь один из вышеперечисленных видов покоя, преодоление его сравнительно несложно, хотя и представляет определенную проблему. Однако у многих растений существуют различные сочетания этих барьеров прорастания, и тогда, их преодоление становится трудоемкой задачей, требующей длительного времени для своего разрешения.

Семена с водонепроницаемыми покровами Акация Гледичия Глициния Дрок Золотой дождь Карагана Кёльрёйтерия Пузырник Ракитник Робиния Семена, нуждающиеся в воздействии низких температур Барбарис Бересклет Бук Виноград Вишня и слива Дуб Европейский каштан Клен платановидный и ложноплатановый Конский каштан Ломонос Ольха Орех Яблоня и груша Семена с комбинированным покоем водонепроницаемые покровы и необходимость воздействия низких температур Боярышник Волчеягодник Граб Дерен Калина Кизильник Клен полевой и завитой Магнолия Роза Тисс Семена с комбинированным покоем водонепроницаемые покровы, недоразвитый зародыш и необходимость воздействия низких температур Падуб остролистный Ясень обыкновенный Семена, не впадающие в состояние покоя Катальпа Тополь Цеанотус Шелковица Эвкалипт Юкка КЛАССИФИКАЦИЯ СЕМЯН ПО ТИПУ ПОКОЯ

Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.

По окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение осуществляется благодаря повышению в ряде случаев проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках. В результате развивается давление набухания и семенные покровы разрываются. Набухание практически не зависит от температуры, содержания кислорода, освещения. Проклевывание начинается, когда семена достигают критической влажности ( % в пересчете на сырую массу ), и происходит путем роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, в результате чего кончик корешка выталкивается из семени. Деление клеток наступает обычно позже. Выход корня обеспечивает закрепление прорастающего семени в почве и улучшает поглощение воды.

Вслед за корнем начинается рост побега. Прорастая в темноте ( в почве ), и корень, и побег ориентируются прежде всего по гравитационному вектору, при этом корень углубляется в почву, а побег - направляется к свету. Рост осевых частей зародыша проростка поддерживается фитогормонами. Клетки эпителия начинают вытягиваться и врастать в эндосперм, осуществляя гетеротрофный способ питания растущего зародыша и проростка. Рост зародышевого корня сопровождается появлением вдоль него зон деления, растяжения и дифференциации клеток. Корень сам начинает синтезировать цитокинины и ГА, которые направляются в побег.

Когда этиолированный побег достигает поверхности земли, возникает светоростовая и фотоморфогенетическая реакция : рост гипокотиля или мезокотиля резко подавляется, усиливается рост эпикотиля ( первого настоящего междоузлия ) и листьев. Содержание этилена в зоне крючка снижается и крючок распрямляется. Растение зеленеет и переходит к фототрофному типу питания.

Благодаря дальнейшему росту главного, боковых и придаточный корней и формированию побегов за счет увеличения числа метамеров, ветвления, роста листовых пластинок, утолщения стебля растение к концу ювенильного этапа накапливает значительную массу. Продолжительность ювенильного периода у разных видов растений неодинакова : от нескольких недель ( однолетние травы ) до десятков лет ( у древесных ). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия часто хорошо заметны в форме листьев ( хлопчатник, огурец, ипомея и др.).

Однако отсутствие цветения само по себе не может служить показателем ювенильности, так как многие растения, находясь в зрелом состоянии, долго не зацветают без необходимых для этого условий. Поэтому более надежными критериями ювенильности служат описанные морфологические признаки. Для ювенильных растений характерна значительно большая способность к корнеобразованию, что с давних пор используется в практике садоводства. Предполагается, что лучшая укореняемость ювенильных черенков - следствие более высокого содержания ауксинов.

На этом этапе происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. Инициация перехода к цветению осуществляется под действием температуры ( яровизация ), чередования дня и ночи ( фотопериодизм ) или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения. У большинства растений наибольшей чувствительностью к фотопериоду обладают листья, только что закончившие рост. Показано участие в переходе к цветению стимулятора роста гиббереллина.

Цветение - это сложный процесс, критический для жизненного цикла высших растений Развитие плодов можно разделить на четыре фазы : 1) формирование завязи до опыления ; 2) рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения ; 3) рост за счет растяжения клеток ; 4) созревание

Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Продолжительность жизни растений, принадлежащих к разным таксономическим группам и различным жизненным формам, варьирует в очень широких пределах. Старение и смерть - завершающая фаза онтогенеза любого многоклеточного растения, но термин " старение " может быть применим не только целому растению, но и к отдельным его органам - листьям, плодам, частям цветков.

Для растения характерно разные типы старения. Однолетние растения отмирают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система и другие подземные части остаются жизнеспособными. У многих растений в процессе роста стареют и отмирают ранее образовавшиеся нижние листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья. Процесс старения органа завершается его опадением. Размягчаются и частично растворяются клеточные стенки или срединные пластинки клеток отделительной зоны. Этот процесс индуцируется этиленом, вырабатываемом стареющими листьями.

Одной из первых гипотез, объясняющих механизм старения целого растения, была гипотеза немецкого физиолога растений Г. Молиша, основанная на том, что у монокарпических растений - однолетних, двулетних ( например, капуста ) и некоторых многолетних ( агава, бамбук ), цветущих лишь один раз, старение наблюдается сразу после цветения и созревание плодов. По мнению Молиша, старение вызывается оттоком большей части питательных веществ к развивающимся репродуктивным органам и отмирание наступает от истощения. Это точка зрения подтверждается тем, что срезание цветков может задержать или даже предотвратить старение целого растения.

Против этой гипотезы, однако, говорит тот факт, что удаление мужских цветков у двудомных растений также задерживает старение, хотя значительного оттока ассимилятов к цветкам в данном случае не происходит. Кроме того, у некоторых растений старение индуцируется определенным фотопериодом. Возможно, старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим как под действием внешних стимулов, так и внутренних факторов.

В начале своего развития зародыши зависят от фитогормонов, поступающих из других тканей, прежде всего из эндосперма. Затем они сами начинают синтезировать фитогормоны, а при формировании семян ауксин выделяется из них в окружающие ткани, активируя рост околоплодника В этап молодости осуществляется прорастание семян и формирование вегетативных органов. Растения на этом этапе не способны к половому размножению. В этап зрелости и размножения происходит формирование генеративных органов и образование плодов. Старение имеет большое биологическое значение. Оно является одним из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Кроме того, старение способствует более быстрой эволюции, так как ускоряет смену поколений.

Чайлахян М. Х., Основные закономерности онтогенеза высших растений, М., 1958; Пехов А. П. Биология с основами экологии. Серия « Учебники для вузов. Специальная литература » razvitiya.html razvitiya.html r/BasicUnits/fackultet/bhf/departments/ecology /population_ontogenetic_museum.php?print=Y