ПРОЯВЛЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ЭРОЗИИ В ДИНАМИКЕ РАЗНООБРАЗИЯ РОССИЙСКИХ ПШЕНИЦ С.П. Мартынов, Т.В. Добротворская Отдел генетических ресурсов пшеницы ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова

Генетическая нетронутость или полнота культуры (genetic integrity) оценивается отношением где C E и C L – число собранных образцов (ландрас) в начале и конце периода. Тогда генетическая эрозия вычисляется по разности

Важнейшие факторы, вызывающие генетическую эрозию: замена ландрас современными селекционными сортами; генетическая однородность этих сортов; потеря среды обитания.

В 1990-х в развивающихся странах (Западной Азии, Северной Африки, Эфиопии, Китае, Индийском субконти- ненте и регионах Латинской Америки), около 10% площадей под пшеницей были заняты ландрасами, в том числе: твердой пшеницы - 23%, озимой мягкой пшеницы - 12%, яровой мягкой пшеницы - 3%.

Генетическое разнообразие современных сортов уменьшается за счет (1) сокращения общего числа сортов и выращивания лишь нескольких рекомендованных, (2) уменьшения генетического расстояния между этими сортами.

Коэффициент родства оценивает вероятность того, что переда- ваемый потомству случайный аллель случайного локуса у одного генотипа идентичен случайному аллелю того же локуса у другого генотипа. Он равен сумме коэффициентов путей, соединяющих i- тый и j-тый сорта через всех общих предков P k (k 1) где n k и n' k - число скрещиваний в k-том пути от i-того сорта до общего предка P k и от j-того сорта до P k соответственно, A-число предков. Величина F вычисляется по формуле коэффициента инбридинга. По С.Райту коэффициент родства является коэффициентом корреляции между генетическими структурами зигот. Он оценивает ожидаемую долю общих аллелей полиморфных локусов у потомства.

Индекс разнообразия Шеннона имеет вид H=- p i ln(p i ), где p i =n i /N-доля особей i-го вида, n i - численность i-го вида, N - размер совокупности, ln - символ логарифма. При генеалогическом подходе в роли видов выступают оригинальные предки. Вкладами предков служат коэффициенты родства. Пусть R ij -коэффициент родства между i-м предком и j-м сортом, средний коэффициент родства i-го предка mR i = R ij /N, тогда формула индекса разнообразия Шеннона принимает вид: H=- mR i ln(mR i ). Этот индекс оценивает разнообразие на основе оригинальных предков, составляющих генеалогический профиль.

Материал и методика 1. Объект исследования: 322 сорта озимой и 340 сортов яровой пшеницы, районированных в России в гг. Для каждого года вычисляли: a) индекс разнообразия использованной при выведении сорта зародышевой плазмы и средний по сортам индекс Шеннона; b) обобщенный индекс разнообразия Шеннона для набора сортов; c) коэффициенты родства между всевозможными парами сортов и средний коэффициент родства в наборе сортов; d) число ландрас, от которых произошли районированные в данном году сорта. 2. В совокупности 583 сортобразцов из России и Украины проследили динамику частот аллелей локусов Glu-A1, Glu-B1 и Glu-D1.

Временная динамика разнообразия районированных в России сортов озимой пшеницы

Анализ путевых коэффициентов между индексом разнообразия Шеннона H(gen) (зависимая переменная), суммарным числом оригинальных предков (Σa) и средним коэффициентом родства (COP) между районированными в 1929–2008 гг. сортами озимой пшеницы Параметры разнообразия ΣaΣaCOP H(gen) ΣaΣaCOP H(gen) Суммарное число оригина- льных предков Средний коэффициент родства – –2008

Динамика изменения по годам числа оригинальных предков в наборах сортов озимой пшеницы, районированных в России в 1929–2008 гг

Название оригинального предка Период присутствия Ахмыловка (местный сорт Марий Эл)1939–1960 Банатка Корхова (через Ставрополька 328)1932–1949 Безостая белоколоска (через сорт Безостая шкода) 1953–1957 Боровичская (местный сорт Новгородской обл.)1939–1970 Высоколитовская (через сорт Харьковская 917)1929–1968 Вязниковская (местный сорт Владимирской обл.)1939–1957 Глебовская (местный сорт Ярославской обл.)1940–1963 Горицкая (местный сорт Тверской обл.)1938–1960 Городецкая (местный сорт Нижегородской обл.)1939–1958 Гюльгери (местный сорт Дагестана)1937–1985 Дмитровский альборубрум (местный сорт Московской обл.)1939–1957 Египетская (через сорт Московская 2453)1929–1968 Еловка (интродукция из Воронеж. обл. в Алтайский край)1939–1956 Казачинская (местный сорт Красноярского края.)1939–1956 Калининградская белая (местный сорт Восточной Пруссии)1964–1971 Потерянная часть пула оригинальных российских предков озимых пшениц

Карельская безостая (местный сорт Карелии)1949–1988 Костромка (местн. сорт Тверской обл.) – через Кузнечанку1931–1956 Красноколоска (через сорт Симбилеевская 146)1929–1941 Липовка (местный сорт Марий Эл) 1939–1945 Местный сорт Ивановской обл. (через сорт МОС-4)1947–1957 Местный сорт Краснодарского кр. (через Ферругинеум 13)1938–1964 Местный сорт Красноярского кр. (через Лютесценс 116)1944–1964 Местный сорт Марий Эл (через сорт Горьковчанка)1953–1964 Местный сорт Нижегородской обл. (через Казанскую 1630)1939–1944 Местный сорт Нижегородской обл. (через Алистеевскую)1939–1944 Местн. сорт Новгород. обл. (через Батецкую белоколоску)1939–1960 Местный сорт Омской обл. (через сорт Вятская 529)1948–1959 Местный сорт Рязанской обл. (через Серебрянопрудскую)1962–1964 Местный сорт Саратовской обл. (через Лют. 1060/10)1929–1958 Потерянная часть пула оригинальных российских предков озимых пшениц (прод.) Название оригинального предка Период присутствия

Название оригинального предка Период присутствия Мильтурум перерод (местный сорт Брянской обл.)1939–1970 Мильтурум Смоленской обл. 1955–1967 Новодеревенская (местный сорт Чувашии)1951–1952 Пархомовская Банатка (местный сорт Сумской обл.)1929–1970 Песчаная (через сорт Московская 2470)1929–1947 Плюсская (местный сорт Псковской обл.)1938–1957 Полянская (местный сорт Ярославской обл.)1939–1945 Работкинская (местный сорт Нижегородской обл.)1939–1944 Старорусская (местный сорт Новгородской обл.)1941–1956 Стрелинская (местный сорт Кировской обл.)1940–1957 Сумароковская (местный сорт Костромской обл.)1940–1945 Тавтухи (через сорт Московская 3251)1929–1938 Яранка (местный сорт Яранского р-на Кировской обл.)1939–1957 Потерянная часть пула оригинальных российских предков озимых пшениц (окон.)

H Индекс Шеннона Коэффициент родства R Динамика изменения по годам индекса разнообразия Шеннона (H) и среднего коэффициента родства (R) в наборах сортов озимой пшеницы, районированных в России

Районированные до 1970 г. сорта озимой пшеницы были неродственны или имели отдаленное родство. В последующий период районируется множество производных выдающихся сортов Безостая 1 и Мироновская 808. Этим объясняется повышение коэффициента родства между сортами. В Госреестре России 2008 г. 95.4% сортов являются потомками Безостой 1 и/или Мироновской 808. В их число не входят только 3 производных ППГ-186 (Сибирская нива, Омская 5 и Ставропольская кормовая) и 4 германских сорта (Astron, Korund, Piko и Zentos). Средний коэффициент родства R = значительно ниже критического уровня полусибсов (R = 0.250).

Оценка генетической однородности сортов озимой пшеницы по регионам выращивания Регион Число сортов Сред. коэфф. родства Близкородствен ных сортов Северо-Западный (50%) Центральный (86%) Волго-Вятский (90%) Центрально- Черноземный (54%) Северо- Кавказский (54%) Средневолжский (54%) Нижневолжский (58%) Уральский (70%) Западно- Сибирский (60%)

Динамика изменения числа оригинальных предков (ландрас) в родословных сортов яровой мягкой пшеницы 1 - накопление ландрас в родословных реализованных сортов, 2 - фактическое число ландрас в родословных по годам, 3 - суммарное число потерянных ландрас Среднее число ориги- нальных предков Общее число оригинальных предков Среднее число оригинальных предков

Потерянная часть пула российских оригинальных предков яровых пшениц Бориловская (местный сорт Орловской обл.) 1940 Великовская (местный сорт Ярославской обл.) 1940 Юрьевецкая (местный сорт Ивановской обл.) 1940 Забайкальская кубанка 1944 Теремок (местный сорт Якутии) 1945 Белотурка Курганского уезда 1945 Мохнатуха (местный сорт Курганской обл.) 1947 Милоградовка (местный сорт Приморского кр.) 1948 Местн.сорт Томск. обл. (через Нарымскую 1) 1954 Крохинская (местный сорт Вологодской обл.) 1955 Чеченевская (местный сорт Омской обл.) 1955 Местн. сорт Олекмин. р-на (через Таежную 4) 1956 Местн. сорт Якутии (через Ферругинеум 960) 1957

Потерянная часть пула российских оригина- льных предков яровых пшениц (продолжение) Шкотовская (местный сорт Приморского кр.) 1958 Мест.сорт Амур. обл. (через Амур.голокол.) 1959 Аленькая (местный сорт Алтайского кр.) 1959 Местн. сорт Сибири (через Горьковскую 15) 1960 Дуванск. красноколоска (мест.сорт Башкирии) 1960 Местн.сорт Бурятии (через Тулун ) 1961 Мест.сорт Симбилеев. р-на (через Лют.2351) 1961 Восточносибирская скороспелка 1961 Сибирка из Красноярского края 1961 Хлудовка (местный сорт Красноярского кр.) 1962 Цезиум 117 (отбор из мест.сорта Омской обл.) 1968 Мест.сорт Тарского р-на (через Альбид.3700) 1970 Ярославская (местный сорт Ярославской обл.) 1971 Кубанка якутская (местный сорт Якутии) 1974

Развернутая родословная и генеалогический профиль сорта яровой пшеницы Саратовская 29 (1957 г.) Параметры родословной Общее число предков 11 Оригинальных предков 3 Генеалогический профиль Полтавка Селивановский-русак Белотурка До 1970-х родословные районированных сортов яровой пше- ницы содержали всего 1-3 местных или стародавних сорта.

Развернутая родословная сорта яровой пшеницы Саратовская 70

Продолжение 1

Продолжение 2

Продолжение 3

Продолжение 4

Продолжение 5

Продолжение 6

Продолжение 7

Параметры родословной сорта Саратовская 70 Общее число предков 1056 Оригинальных предков (ландрас) 34 Генеалогический профиль 1.Полтавка Белотурка Селивановский русак Хивинка LV-Новоузенск (Мелянопус 69) Hard Red Calcutta Crimean Ostka Galicyjska Yaroslav emmer Леукурум Goldendrop Mundia Мелянопус LV-Мелянопус (Мелян. 1932) LV-Гордеиформе (Мелян. 1932) T. timopheevii Gehun Hybrid English Ладога Iumillo Kenya C Онега Hornblende Rough Chaff White Red Straw Indian G LV-ENG (Prince Albert) Red King Gaza White Hamburg Mediterranean Carosella Sicilian Squarehead Etawah0.0001

Средние коэффициенты родства (R) сортов яровой пшеницы по регионам выращивания Регион Число сортов Средний коэффициент родства Северо-Западный100,08 Центральный140,07 Волго-Вятский210,07 Центрально-Черноземный60,07 Северо-Кавказский80,17 Средневолжский300,12 Нижневолжский230,32 Уральский470,10 Западно-Сибирский570,10 Восточно-Сибирский250,09 Дальневосточный150,08

Родословная сорта Саратовская 55 Зародышевая плазма Полтавки передана в саратовский материал с помощью многочисленных отборов и скрещиваний.

Сравнение аллельных частот в локусе Glu-A1 у 317 сортов озимой и 266 сортов яровой мягкой пшеницы из России и Украины Локус и аллель QSСорта озимой пшеницыСорта яровой пшеницы Старые (до 1970) Новые (с 1970 по н.в.) Старые (до 1970) Новые (с 1970 по н.в.) Glu-A1a327 (50%)170 (46%)10 (21%)47 (19%) b317 (31%)161 (44%)29 (62%)183 (73%) c110 (19%)38 (10%)8 (17%)22 (9%) H * χ 2 (для df=2 теор. 5.99)31.91***15.86*** QS – индекс качества по Payne et al H – индекс разнообразия Шеннона *,**,***–значимо на уровне P

Сравнение аллельных частот в локусе Glu-B1 у 317 сортов озимой и 266 сортов яровой мягкой пшеницы из России и Украины Локус и аллель QSСорта озимой пшеницыСорта яровой пшеницы Старые (до 1970) Новые (с 1970 по н.в.) Старые (до 1970) Новые (с 1970 по н.в.) Glu-B1a12 (3.3%)2 (0.6%)–1 (0.4%) b315 (25%)89 (27%)7 (15%)39 (15%) c235 (58.3)228 (69%)34 (71%)181 (70%) d15 (8.3%)5 (1.5%)1 (2%)7 (2.7%) e11 (1.7%)1 (0.3%)2 (4%)– f3–2 (0.6%)–– i3– –17 (6.6%) u–––2 (4%)13 (5%) ah–––1 (2%)– aj–1 (1.7%)1 (0.3%)1 (2%)– an–1 (1.7%)––– au––1 (0.3%)–– H * χ 2 (для df=9 теор )88.45***529.33**

Сравнение аллельных частот в локусе Glu-D1 у 317 сортов озимой и 266 сортов яровой мягкой пшеницы из России и Украины Локус и аллел ь QS Сорта озимой пшеницы Сорта яровой пшеницы Старые (до 1970) Новые (с 1970 по н.в.) Старые (до 1970) Новые (с 1970 по н.в.) Glu-D1a217 (34%)27 (9%)29 (67%)118 (50%) d433 (66%)272 (90%)14 (33%)119 (50%) f––1–– h––1–– H ** χ 2 (для df=3 теор. 7.81)38.54***33.64***

В результате изучения динамики латентного генетического разнообразия российских пшениц, районированных в гг. выявлены различные проявления генетической эрозии: В процессе селекции повысилась генетическая однородность сортов. Доля близкородственных сортов по регионах выращивания превышает 50%, что может иметь опасные последствия из-за однообразной восприимчивости к патогенам. Обнаружена генетическая эрозия местного материала – потеряна примерно половина пула российских оригинальных предков, которые могли нести комплекс генов адаптивности к специфическим условиям России. В процессе селекции меняются частоты аллелей генов, что может привести к потере ценных аллелей и генных комплексов.