Клетка: состав и функции строение клетки

Организм человека представляет собой единую, сложно устроенную систему, выполняющую многочисленные и разнообразные функции. Он состоит из клеток, тканей, органов. Органы, построенные из тканей, образуют системы и аппараты органов, которые формируют целостный человеческий организм. В основе организма, его органов и тканей лежат клетки.

Клетка - это наименьшая структурная и функциональная единица живого. Клетки у всех живых организмов, в том числе и у человека, имеют сходное строение. Изучение строения, функций клеток, их взаимодействия между собой - основа к пониманию такого сложного организма, как человек.

Клетка активно реагирует на раздражения, выполняет функции роста и размножения; способна к самовоспроизведению и передаче генетической информации потомкам; к регенерации и приспособлению к окружающей среде.

В организме взрослого человека насчитывают около 200 типов клеток, которые различаются формой, строением, химическим составом и характером обмена веществ. Несмотря на большое разнообразие, каждая клетка любого органа представляет собой целостную живую систему. У клетки выделяют цитолемму, цитоплазму и ядро.

Цитолемма. Каждая клетка имеет оболочку - цитолемму (клеточную мембрану), отделяющую содержимое клетки от внешней (внеклеточной) среды. Цитолемма не только ограничивает клетку снаружи, но и обеспечивает ее непосредственную связь с внешней средой.

Цитолемма выполняет защитную, транспортную функции, воспринимает воздействия внешней среды. Через нее различные молекулы (частицы) проникают внутрь клетки и из клетки выходят в окружающую ее среду.

Цитолемма состоит из липидных и белковых молекул, которые удерживаются вместе с помощью сложных межмолекулярных взаимодействий. Благодаря им поддерживается структурная целостность мембраны. Основу цитолеммы также составляют пласты липопротеидной природы (липиды в комплексе с белками). Имея толщину около 10 нм, цитолемма является самой толстой из биологических мембран. У цитолеммы - полупроницаемой биологической мембраны - выделяют три слоя.

Наружный и внутренний гидрофильные слои образованы молекулами липидов (липидный бислой) и имеют толщину 5-7 нм. Эти слои непроницаемы для большинства водорастворимых молекул. Между наружным и внутренним слоями находится промежуточный гидрофобный слой липидных молекул. К мембранным липидам относится большая группа органических веществ, плохо растворимых в воде (гидрофобные) и хорошо растворимых в органических растворителях. В клеточных мембранах присутствуют фосфолипиды (глицерофосфатиды), стероидные липиды (холестерин) и др.

Липиды составляют около 50 % массы цитоплазматической мембраны.

Липидные молекулы имеют гидрофильные (любящие воду) головки и гидрофобные (боящиеся воды) концы.

Липидные молекулы располагаются в цитолемме таким образом, что наружный и внутренний слои (липидный бислой) образованы головками липидных молекул, а промежуточный слой - их концами.

Мембранные белки не образуют в цитолемме сплошного слоя. Белки располагаются в липидных слоях, погружаясь в них на разную глубину.

Молекулы белков имеют неправильную округлую форму и образуются из полипептидных спиралей. При этом неполярные участки белков (не несущие на себе зарядов), богатые неполярными аминокислотами (аланином, валином, глицином, лейцином), погружены в ту часть липидной мембраны, где располагаются гидрофобные концы липидных молекул.

Полярные части белков (несущие заряд), также богатые аминокислотами, взаимодействуют с гидрофильными головками липидных молекул.

В цитоплазматической мембране белки составляют почти половину ее массы. Различают трансмембранные (интегральные), полуинтегральные и периферические белки мембраны.

Периферические белки располагаются на поверхности мембраны. Интегральные и полуинтегральные белки погружены в липидные слои.

Молекулы интегральных белков проникают через весь липидный слой мембраны, а полуинтегральные белки погружены в мембранные слои частично.

Мембранные белки, по их биологической роли, подразделяют на белки-переносчики (транспортные белки), белки- ферменты, рецепторные белки.

Мембранные углеводы представлены полисахаридными цепочками, которые прикреплены к мембранным белкам и липидам. Такие углеводы называют гликопротеинами и гликолипидами. Количество углеводов в цитолемме и других биологических мембранах невелико. Масса углеводов в цитоплазматической мембране колеблется от 2 до 10% массы мембраны.

Углеводы располагаются на внешней поверхности клеточной мембраны, которая не контактируете цитоплазмой.

Углеводы на клеточной поверхности образуют надмембранный слой - гликокаликс, принимающий участие в процессах межклеточного узнавания. Толщина гликокаликса составляет 3-4 нм. В химическом отношении гликокаликс представляет собой гликопротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы, связанные с белками и липидами.

Функции цитоплазматической мембраны. Одна из важнейших функций цитолеммы - транспортная. Она обеспечивает поступление в клетку питательных и энергетических веществ, выведение из клетки продуктов обмена и биологически активных материалов (секретов), регулирует прохождение в клетку и из клетки различных ионов, поддерживает в клетке соответствующий рН.

Существует несколько механизмов для поступления веществ в клетку и выхода их из клетки: это диффузия, активный транспорт, экзо- или эндоцитоз.

Диффузия - это движение молекул или ионов из области с высокой их концентрацией в область с более низкой концентрацией, т.е. по градиенту концентрации. За счет диффузии осуществляется перенос через мембраны молекул кислорода (О 2 ) и углекислого газа (СО 2 ). Ионы, молекулы глюкозы и аминокислот, жирных кислот диффундируют через мембраны медленно.

Направление диффузии ионов определяется двумя факторами: один из этих факторов - их концентрация, а другой - электрический заряд. Ионы обычно перемещаются в область с противоположными зарядами и, отталкиваясь из области с одноименным зарядом, диффундируют из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией.

Активный транспорт - это перенос молекул или ионов через мембраны с потреблением энергии против градиента концентрации. Энергия в виде расщепления аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) необходима, чтобы обеспечивать движение веществ из среды с более низкой их концентрацией в среду с более высоким их содержанием.

Примером активного транспорта ионов является натрий-калиевый насос (Na + -, К + -насос). С внутренней стороны к мембране поступают ионы Na +, АТФ, а с наружной - ионы К +. На каждые два проникающих в клетку иона К + из клетки выводится три иона Na+. Вследствие этого содержимое клетки становится отрицательно заряженным по отношению к внешней среде. При этом между двумя поверхностями мембраны возникает разность потенциалов.

Перенос через мембрану крупных молекул нуклеотидов, аминокислот и др. осуществляют мембранные транспортные белки. Это белки- переносчики и каналообразующие белки. Белки-переносчики, соединяясь с молекулой переносимого вещества, транспортируют ее через мембрану. Этот процесс может быть как пассивным, так и активным. Каналообразующие белки формируют заполненные тканевой жидкостью узкие поры, которые пронизывают липидный бислой. Эти каналы имеют ворота, открывающиеся на короткое время в ответ на специфические процессы, которые происходят на мембране.

Цитолемма участвует также в поглощении и выделении клеткой различного рода макромолекул и крупных частиц. Процесс прохождения таких частиц через мембрану внутрь клетки получил название эндоцитоза, а процесс выведения их из клетки - экзоцитоза.

При эндоцитозе цитоплазматическая мембрана образует выпячивания или выросты, которые, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. Оказавшиеся в пузырьках частицы или жидкость переносятся внутрь клетки. Различают два типа эндоцитоза - фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз (от греч. phages - пожирающий) - это поглощение и перенос в клетку крупных частиц - например, остатков погибших клеток, бактерий).

Пиноцитоз (от греч. pino - пью) - это поглощение жидкого материала, крупномолекулярных соединений. Большинство частиц или молекул, поглощенных клеткой, заканчивают свой путь в лизосомах, где эти частицы перевариваются клеткой.

Экзоцитоз - это процесс, обратный эндоцитозу. В процессе экзоцитоза содержимое транспортных или секретирующих пузырьков выделяется во внеклеточное пространство. При этом пузырьки сливаются с цицоплазматической мембраной, а затем раскрываются на ее поверхности и выделяют их содержимое во внеклеточную среду.

Рецепторные функции клеточной мембраны осуществляются благодаря большому количеству чувствительных образований - рецепторов, имеющихся на поверхности цитолеммы. Рецепторы способны воспринимать воздействия различных химических и физических раздражителей.

Рецепторы, способными распознавать раздражители, являются гликопротеиды и гликолипиды цитолеммы. Рецепторы располагаются на всей клеточной поверхности равномерно или могут быть сконцентрированы на какой-либо одной части клеточной мембраны. Существуют рецепторы, распознающие гормоны, медиаторы, антигены, различные белки.

Межклеточные соединения. Они образованы при соединении, смыкании цитолеммы рядом расположенных клеток, обеспечивают передачу химических и электрических сигналов от одной клетки к другой, участвуют во взаимоотношениях клеток.

Существуют простые, плотные, щелевидные, синаптические межклеточные соединения. Простые соединения образуются, когда цитолеммы двух соседних клеток просто соприкасаются, прилежат одна к другой. В местах плотных соединении цитолемма двух клеток максимально сближена, местами сливается, образуя как бы одну мембрану.

При щелевидных соединениях (нексусах) между двумя цитолеммами имеется очень узкая щель (2-3 нм). Синаптические соединения (синапсы) характерны для контактов нервных клеток друг с другом, когда сигнал (нервный импульс) способен передаваться от одной нервной клетки к другой только в одном направлении. С точки зрения функции межклеточные соединения можно объединить в три группы. Это запирающие соединения, прикрепительные и коммуникационные контакты.

Запирающие соединения соединяют клетки очень плотно, делают невозможным прохождение через них даже небольших молекул.

Прикрепительные контакты механически связывают клетки с соседними клетками или внеклеточными структурами.

Коммуникационные контакты клеток друг с другом обеспечивают передачу химических и электрических сигналов. Основными типами коммуникационных контактов являются щелевые контакты, синапсы.

Цитоплазма. Внутри клетки, под ее цитолеммой, располагается цитоплазма, у которой выделяют гомогенную, полужидкую часть - гиалоплазму и находящиеся в ней органеллы и включения.

Гиалоплазма (от греч. hyalinos - прозрачный) представляет собой сложную коллоидную систему, которая заполняет пространство между клеточными органеллами. В гиалоплазме синтезируются белки, в ней находится энергетический запас клетки.

Гиалоплазма объединяет различные структуры клетки и обеспечивает их химическое взаимодействие, она образует матрикс - внутреннюю среду клетки. Снаружи гиалоплазма покрыта клеточной мембраной - цитолеммой. В ее состав входит вода (до 90%). В гиалоплазме синтезируются белки, необходимые для жизнедеятельности и функционирования клетки. В ней находятся энергетические запасы в виде молекул АТФ, жировые включения, откладывается гликоген.

В гиалоплазме располагаются структуры общего назначения - органеллы, которые имеются во всех клетках, и непостоянные образования - цитоплазматические включения, к которым относятся гликоген, белки, жиры, витамины, пигментные и другие вещества.

Органеллы - это структуры клетки, выполняющие определенные жизненно важные функции. Различают органеллы мембранные и немембранные.

Мембранные органеллы - это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделенные от гиалоплазмы мембранами.

К мембранным органеллам относят эндоплазматическую сеть, внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы.

Эндоплазматическая сеть образована группами цистерн, пузырьков или трубочек, стенками которых служит мембрана толщиной 6-7 нм. Совокупность этих структур напоминает сеть.

Эндоплазматическая сеть неоднородна по строению. Выделяют два типа эндоплазматической сети - зернистую и незернистую (гладкую).

У зернистой эндоплазматической сети на мембранах - трубочках располагается множество мелких округлых телец - рибосом.

Мембраны незернистой эндоплазматической сети на своей поверхности рибосом не имеют. Основная функция зернистой эндоплазматической сети - участие в синтезе белка. На мембранах незернистой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и полисахаридов.

Внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи) обычно располагается около клеточного ядра. Состоит из уплощенных цистерн, окруженных мембраной. Рядом с группами цистерн находится множество мелких пузырьков.

Комплекс Гольджи участвует в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, и выведении образовавшихся веществ за пределы клетки. Кроме того, комплекс Гольджи обеспечивает формирование клеточных лизосом и пероксимом.

Лизосомы представляют собой шаровидные мембранные мешочки (диаметром 0,2-0,4 мкм), наполненные активными химическими веществами, гидролитическими ферментами (гидролазами), расщепляющими белки, углеводы, жиры и нуклеиновые кислоты. Лизосомы являются структурами, осуществляющими внутриклеточное переваривание биополимеров.

Пероксисомы - это небольшие, овальной формы вакуоли размером 0,3-1,5 мкм, содержащие фермент каталазу, разрушающую перекись водорода, которая образуется в результате окислительного дезаминирования аминокислот.

Митохондрии являются энергетическими станциями клетки. Это органеллы овоидной или шаровидной формы диаметром около 0,5 мкм и длиной 1-10 мкм. Митохондрии, в отличие от других органелл, ограничены не одной, а двумя мембранами.

Наружная мембрана имеет ровные контуры и отделяет митохондрию от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана ограничивает содержимое митохондрии, ее тонкозернистый матрикс, и образует многочисленные складки - гребни (кристы).

Основной функцией митохондрии является окисление органических соединений и использование освободившейся энергии для синтеза АТФ. Синтез АТФ осуществляется с потреблением кислорода и происходит на мембранах митохондрий, на мембранах их крист. Освободившаяся энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ (аденозиндифосфорной кислоты) и превращения их в АТФ.

К немембранным органеллам клетки относятся опорный аппарат клетки, включающий микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты, клеточный центр, рибосомы.

Опорный аппарат, или цитоскелет клетки, обеспечивает клетке способность сохранять определенную форму, а также осуществлять направленные движения. Цитоскелет образован белковыми нитями, которые пронизывают всю цитоплазму клетки, заполняя пространство между ядром и цитолеммой.

Микрофиламенты представляют собой также белковые нити толщиной 5-7 нм, расположенные преимущественно в периферических отделах цитоплазмы. В состав микрофиламентов входят сократительные белки - актин, миозин, тропомиозин. Более толстые микрофиламенты, толщиной около 10 нм, получили название промежуточных филаментов, или микрофибрилл. Промежуточные филаменты располагаются пучками, в разных клетках имеют различный состав. В мышечных клетках они построены из белка демина, в эпителиальных клетках - из белков кератинов, в нервных клетках - из белков, образующих нейрофибриллы.

Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром около 24 нм, состоящие из белка тубулина. Они являются основными структурными и функциональными элементами ресничек и жгутиков, основой которых являются выросты цитоплазмы.

Главной функцией этих органелл является опорная. Микротрубочки обеспечивают подвижность самих клеток, а также движение ресничек и жгутиков, являющихся выростами некоторых клеток (эпителия дыхательных путей и других органов). Микротрубочки входят в состав клеточного центра.

Клеточный центр (цитоцентр) представляет собой совокупность центриолей и окружающего их плотного вещества - центросферы. Располагается клеточный центр возле ядра клетки.

Центриоли имеют форму полых цилиндров диаметром около 0,25 мкм и длиной до 0,5 мкм. Стенки центриолей построены из микротрубочек, которые образуют 9 триплетов (тройных микротрубочек - 9 x 3).

Обычно в неделящейся клетке присутствуют две центриоли, которые располагаются под углом одна к другой и образуют диплосому. При подготовке клетки к делению происходит удвоение центриолей, так что в клетке перед делением обнаруживается четыре центриоли. Вокруг центриолей (диплосомы), состоящих из микротрубочек, находится центросфера в виде бесструктурного ободка с радиально ориентированными фибриллами. Центриоли и центросфера в делящихся клетках участвуют в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах.

Рибосомы представляют собой гранулы размером нм. В их состав входят белки и молекулы РНК примерно в равных весовых отношениях. Располагаются рибосомы в цитоплазме свободно или они фиксированы на мембранах зернистой эндоплазматической сети.

Рибосомы участвуют в синтезе молекул белка. Они укладывают аминокислоты в цепи в строгом соответствии с генетической информацией, заключенной в ДНК. Наряду с одиночными рибосомами в клетках имеются группы рибосом, образующие полисомы, полирибосомы.

Включения цитоплазмы являются необязательными компонентами клетки. Они появляются и исчезают в зависимости от функционального состояния клетки. Основным местом расположения включений является цитоплазма. В ней включения накапливаются в виде капель, гранул, кристаллов. Различают включения трофические, секреторные и пигментные.

К трофическим включениям относят гранулы гликогена в клетках печени, белковые гранулы в яйцеклетках, капли жира в жировых клетках и т.д. Они служат запасами питательных веществ, которые накапливает клетка.

Секреторные включения образуются в клетках железистого эпителия в процессе их жизнедеятельности.

Включения содержат биологически активные вещества, накапливаемые в виде секреторных гранул. Пигментные включения могут быть эндогенного (если они образовались в самом организме - гемоглобин, липофусцин, меланин) или экзогенного (красители и др.) происхождения.

Клеточное ядро. Этот обязательный элемент клетки содержит генетическую (наследственную) информацию, регулирует белковый синтез. Генетическая информация находится в молекулах ДНК. При делении клетки эта информация передается в равных количествах дочерним клеткам.

В ядре имеется собственный аппарат белкового синтеза, ядро контролирует синтетические процессы в цитоплазме. На молекулах ДНК воспроизводятся различные виды рибонуклеиновой кислоты (РНК): информационной, транспортной, рибосомной.

Ядро имеет обычно шаровидную или яйцевидную форму. Для некоторых клеток (лейкоцитов, например) характерно бобовидное, палочковидное или сегментированное ядро.

Ядро неделящейся клетки (интерфазное) состоит из оболочки, нуклеоплазмы (кариоплазмы), хроматина и ядрышка.

Ядерная оболочка (кариотека) отделяет содержимое ядра от цитоплазмы клетки и регулирует транспорт веществ между ядром и цитоплазмой. Кариотека состоит из наружной и внутренней мембран, разделенных узким перинуклеарным пространством.

Наружная ядерная мембрана соприкасается непосредственно с цитоплазмой клетки, с мембранами цистерн эндоплазматической сети. На поверхности ядерной мембраны, обращенной к цитоплазме, находятся многочисленные рибосомы. Ядерная оболочка имеет ядерные поры, закрытые сложно устроенной диафрагмой, образованной соединенными между собой белковыми гранулами. Через ядерные поры осуществляется обмен веществ между ядром и цитоплазмой клетки. Из ядра в цитоплазму выходят молекулы РНК и субъединицы рибосом, а в ядро поступают белки, нуклеотиды.

Под ядерной оболочкой находятся гомогенная нуклеоплазма (кариоплазма) и ядрышко. В нуклеоплазме неделящегося ядра, в его ядерном белковом матриксе, находятся гранулы (глыбки) так называемого гетерохроматина. Участки более разрыхленного хроматина, расположенные между гранулами, называются эухроматином.

Разрыхленный хроматин называют деконденсированным хроматином, в нем наиболее интенсивно протекают синтетические процессы. Во время деления клетки хроматин уплотняется, конденсируется, образует хромосомы.

Хроматин неделящегося ядра и хромосомы делящегося имеют одинаковый химический состав. И хроматин, и хромосомы состоят из молекул ДНК, связанной с РНК и белками (гистонами и негистонами). Каждая молекула ДНК состоит из двух длинных и равозакрученных полинуклеотидных цепей (двойной спирали).

Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты. Причем основание расположено внутри двойной спирали, а сахарофосфатный скелет - снаружи.

Наследственная информация в молекулах ДНК записана в линейной последовательности расположения ее нуклеотидов. Элементарной частицей наследственности является ген.

Ген - это участок ДНК, имеющий определенную последовательность расположения нуклеотидов, ответственных за синтез одного определенного специфического белка.

Молекулы ДНК в хромосоме делящегося ядра упакованы компактно. Так, одна молекула ДНК, содержащая 1 млн. нуклеотидов при их линейном расположении, имеет длину 0,34 мм. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде составляет около 5 см. Молекулы ДНК, связанные с белками- гистонами, образуют нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хроматина. Нуклеосомы имеют вид бусинок диаметром 10 нм. Каждая нуклеосома состоит из гистонов, вокруг которых закручен участок ДНК, включающий 146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами располагаются линейные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеотидов. Хроматин представлен фибриллами, которые образуют петли длиной около 0,4 мкм, содержащие от до пар нуклеотидов.

В результате уплотнения (конденсации) и закручивания (супер- спирализации) дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП) в делящемся ядре хромосомы представляют собой удлиненные палочковидные образования, имеющие два плеча, разделенных так называемой перетяжкой - центромерой. В зависимости от расположения центромеры и длины плеч (ножек) выделяют три типа хромосом: метацентрические, имеющие примерно одинаковые плечи, субметацентрические, у которых длина плеч (ножек) различная, а также акроцентрические хромосомы, у которых одно плечо длинное, а другое - очень короткое, еле заметное.

Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, главным образом рибонуклеопротеидами (РНП). В соматических клетках имеется по две копии каждой хромосомы. Их называют гомологичными хромосомами, они одинаковые подлине, форме, строению, несут одни и те же гены, которые расположены одинаково. Особенности строения, количество и размеры хромосом называют кариотипом. Нормальный кариотип человека включает 22 пары соматических хромосом (аутосом) и одну пару половых хромосом (XXwnw XY). Соматические клетки человека (диплоидные) имеют удвоенное число хромосом Половые клетки содержат гаплоидный (одинарный) набор - 23 хромосомы. Поэтому в половых клетках ДНК в два раза меньше, чем в диплоидных соматических клетках.

Ядрышко. Во всех неделящихся клетках есть одно или несколько, имеющих вид интенсивно окрашивающегося округлого тельца, величина которого пропорциональна интенсивности белкового синтеза. Ядрышко состоит из электронно-плотной нуклеолонемы (от греч. нема - нить), в которой различают нитчатую (фибриллярную) и гранулярную части. Нитчатая часть состоит из множества переплетающихся нитей РНК толщиной около 5 нм. Гранулярная (зернистая) часть образована зернами диаметром около 15 нм, представляющими собой частицы рибонуклео- протеидов - предшественников рибосомных субъединиц. В ядрышке образуются рибосомы.

Кровь и ее функции

Кровь является разновидностью соединительной ткани, имеющей жидкое межклеточное вещество, в котором находятся клеточные элементы - эритроциты и другие клетки. Функция крови состоит в переносе кислорода и питательных веществ к органам и тканям и выведении из них продуктов обмена веществ. Кровь состоит из основных составляющих: плазмы (жидкого межклеточного вещества) и находящихся в ней клеток.

Плазма крови. Плазма представляет собой жидкость, остающуюся после удаления из нее форменных элементов. Она содержит % воды, 7-8 % различных белковых веществ (альбуминов, глобулинов, липопротеидов), 0,9% солей, 0,1 % глюкозы, ферменты, гормоны, витамины и другие необходимые организму вещества.

Белки плазмы крови поддерживают постоянство состава крови (рН), обеспечивают вязкость крови, определенный уровень ее давления в сосудах, препятствуют оседанию эритроцитов, содержат иммуноглобулины, участвующие в защитных реакциях организма.

Содержание глюкозы в крови у здорового человека составляет мг% (4,44-6,66 ммоль/л). Резкое уменьшение количества глюкозы в крови (до 2,22 ммоль/л) приводит к повышению возбудимости клеток мозга, появлению судорог. Дальнейшее снижение содержания глюкозы в крови ведет к нарушению дыхания, кровообращения, потере сознания и даже к смерти человека.

Минеральными веществами плазмы крови являются NaCI, KCI, CaCI 2, NaHCО 2, NaH 2 РО 4 и другие соли, а также ионы Na +, Са 2+, К +. Постоянство ионного состава крови обеспечивает устойчивость осмотического давления и сохранение объема жидкости в крови и клетках организма.

Кровотечения и потеря солей опасны для организма, для клеток. Поэтому в медицинской практике при кровопотере применяют изотонический солевой раствор, имеющий такое же осмотическое давление, как и плазма крови (0,9 %-й раствор NaCI). Более сложные растворы, содержащие набор необходимых организму солей, ионов, называют не только изотоническими, но и изотоническими. Применяют кровезаменяющие растворы, содержащие не только соли, но и белки, глюкозу. В настоящее время хорошо известно, что помещение эритроцитов в гипотонический раствор с малой концентрацией солей и низким осмотическим давлением приводит к проникновению воды в эритроциты.

Эритроциты при этом набухают, цитолемма их разрывается, гемоглобин выходит в плазму крови и окрашивает ее. Такая окрашенная в красный цвет плазма получила название лаковой крови. В гипертоническом растворе с высокой концентрацией солей и высоким осмотическим давлением вода выходит из эритроцитов, и они сморщиваются. К форменным элементам (клеткам) крови относятся эритроциты, лейкоциты, кровяные пластинки (тромбоциты).

Эритроциты. Красные кровяные тельца - это безъядерные клетки, не способные к делению. Количество эритроцитов в 1 мкл крови у взрослых мужчин составляет от 3,9 до 5,5 млн (5, /л), у женщин - от 3,7 до 4,9 млн (4, /л). При некоторых заболеваниях, а также при сильных кровопотерях количество эритроцитов уменьшается. При этом в крови снижается содержание гемоглобина. Такое состояние называют анемией (малокровием).

У здорового человека продолжительность жизни эритроцитов достигает 120 дней. Затем эритроциты погибают и разрушаются в селезенке. Вместо погибших эритроцитов появляются новые, молодые, которые образуются в красном костном мозге из его стволовых клеток.

Каждый эритроцит имеет форму вогнутого с обеих сторон диска диаметром 7-8 мкм. Толщина эритроцита в его центре равна 1-2 мкм. Снаружи эритроцит покрыт оболочкой - цитолеммой, через которую избирательно проникают газы, вода и другие элементы.

В цитоплазме эритроцитов отсутствуют органеллы, 34% объема цитоплазмы эритроцита составляет пигмент гемоглобин, функцией которого является перенос кислорода (O 2 ) и углекислоты (СO 2 ).

Гемоглобин состоит из белка глобина и небелковой группы гема, содержащего железо. В одном эритроците находится до 400 млн. молекул гемоглобина. Гемоглобин переносит кислород из легких к органам и тканям. Гемоглобин с присоединившимся к нему кислородом (O 2 ) имеет ярко-красный цвет и называется оксигемоглобином.

Молекулы кислорода присоединяются к гемоглобину благодаря высокому парциальному давлению его в легких. При низком давлении кислорода в тканях кислород отсоединяется от гемоглобина и уходит из кровеносных капилляров в окружающие их клетки, ткани. Отдав кислород, кровь насыщается углекислым газом, давление которого в тканях выше, чем в крови. Гемоглобин в соединении с углекислым газом (СO 2 ) называется карбогемоглобином. В легких углекислый газ покидает кровь, гемоглобин которой вновь насыщается кислородом.

Гемоглобин легко вступает в соединение с угарным газом (СО), образуя при этом карбоксигемоглобин. Присоединение угарного газа к гемоглобину происходит в 300 раз легче, быстрее, чем присоединение кислорода. Поэтому содержание в воздухе даже небольшого количества угарного газа вполне достаточно, чтобы он присоединился к гемоглобину крови и блокировал поступление в кровь кислорода. В результате недостатка кислорода в организме наступает кислородное голодание (отравление угарным газом) и связанные с этим головная боль, рвота, головокружение, потеря сознания и даже гибель человека.

Лейкоциты. «Белые» клетки крови так же, как и эритроциты, образуются в костном мозге из его стволовых клеток. Они имеют размер от 6 до 25 мкм, отличаются разнообразием форм, подвижностью, функциями. Благодаря способности выходить из кровеносных сосудов в ткани и возвращаться обратно лейкоциты участвуют в защитных реакциях организма. Они способны захватывать и поглощать чужеродные частицы, продукты распада клеток, микроорганизмы, переваривать их.

У здорового человека в 1 мкл крови насчитывают от до лейкоцитов [(3,5-9)10 9 /л]. Количество лейкоцитов колеблется в течение суток, их число увеличивается после еды, во время физической работы, при сильных эмоциях. В утренние часы число лейкоцитов в крови уменьшено. По составу цитоплазмы, форме ядра выделяют зернистые лейкоциты (гранулоциты) и незернистые лейкоциты (агранулоциты).

Зернистые лейкоциты имеют в цитоплазме большое число мелких гранул, окрашивающихся различными красителями. По отношению гранул к красителям выделяют эозинофильные лейкоциты (эозинофилы), у которых гранулы окрашиваются эозином в ярко-розовый цвет, базофильные лейкоциты (базофилы) - у них гранулы окрашиваются основными красителями (азуром) в темно- синий или фиолетовый цвет, и нейтрофильные лейкоциты (нейтрофилы), которые содержат зернистость фиолетово-розового цвета.

К незернистым лейкоцитам относят также моноциты, имеющие диаметр до мкм. Это крупные клетки, содержащие ядро различной формы: бобовидное, дольчатое, подковообразное. Цитоплазма моноцитов окрашивается в голубовато-серый цвет.

Моноциты, имеющие костно- мозговое происхождение, являются предшественниками тканевых макрофагов. Время пребывания моноцитов в крови составляет от 36 до 104 ч. К лейкоцитарной группе клеток крови до настоящего времени относят также рабочие клетки иммунной системы - лимфоциты.

У здорового человека в крови содержится % нейтрофилов, 1-4% эозинофилов, 0-0,5% базофилов, 6-8% моноцитов. Число лимфоцитов составляет % от числа всех «белых» клеток крови.

При воспалительных заболеваниях количество лейкоцитов в крови (и лимфоцитов тоже) повышается. Такое увеличение числа лейкоцитов получило название - лейкоцитоз. При аллергических заболеваниях увеличивается число эозинофилов, при некоторых других заболеваниях вырастает число нейтрофилов или базофилов. При угнетении функции костного мозга, например при действии радиации, больших доз рентгеновских лучей или ядовитых веществ, количество лейкоцитов в крови уменьшается. Такое уменьшение числа этих клеток называют лейкемией.

Тромбоциты (кровяные пластинки), имеющие размер 2-3 мкм, присутствуют в 1 мкл крови в количестве ( /л). Мышечная работа, прием пищи повышают количество тромбоцитов в крови. Тромбоциты не имеют ядра. Это сферической формы пластинки, способные прилипать к чужеродным поверхностям, склеивать их между собой. При этом тромбоциты выделяют вещества, способствующие свертыванию крови. Продолжительность жизни тромбоцитов дней.

Свертываемость крови. Кровь, текущая по неповрежденным кровеносным сосудам, остается жидкой. При повреждении сосуда вытекающая из него кровь довольно быстро свертывается (через 3-4 мин), а через 5-6 мин превращается в плотный сгусток - тромб. Это важное свойство крови свертываться предохраняет организм от кровопотери. Свертываемость связана с превращением находящегося в плазме крови растворенного белка фибриногена в нерастворимый фибрин.

Белок фибрин образует мелкопетлистые сети из тонких нитей, в петлях которой задерживаются клетки крови. Так образуется тромб. Процесс свертывания крови протекает с участием веществ, освобождающихся при разрушении тромбоцитов и повреждении тканей. Из поврежденных тромбоцитов и клеток тканей выделяется белок, который, взаимодействуя с белками плазмы крови, преобразуется в активный тромбопластин. Для образования тромбопластина необходимо присутствие в крови, в частности, антигемолитического фактора. Если в крови антигемолитический фактор отсутствует или его мало, то свертываемость крови низкая, кровь не свертывается. Это состояние получило название гемофилии. Далее, с участием образовавшегося тромбопластина белок плазмы крови протромбин превращается в активный фермент тромбин. При взаимодействии образовавшегося тромбина растворенный в плазме белок фибриноген превращается в нерастворимый фибрин. Для предупреждения свертывания крови в кровеносных сосудах в организме имеется противосвертывающая система. В печени и легких образуется вещество гепарин, препятствующее свертыванию крови путем превращения тромбина в неактивное состояние.

Группы крови. Переливание крови. При кровопотерях в результате травмы и при некоторых других состояниях практикуется переливание человеку (называемому реципиентом) крови другого человека (донорской крови). При этом важно, чтобы донорская кровь была совместима с кровью реципиента. Дело в том, что при смешивании крови от разных лиц эритроциты, оказавшиеся в плазме крови другого человека, могут склеиваться (агглютинироваться), а затем разрушаться (гемолизироваться). Гемолизом называют процесс разрушения цитолеммы эритроцитов и выхода из них гемоглобина в окружающую их плазму крови.

Гемолиз эритроцитов (крови) может произойти при смешивании несовместимых групп крови или при введении в кровь гипотонического раствора, при действии химических ядовитых веществ - аммиака, бензина, хлороформа и других, а также в результате действия яда некоторых змей. Как известно, в крови каждого человека имеются особые белки, которые способны взаимодействовать с такими же белками крови другого человека. У эритроцитов такие белковые вещества эритроцитов получили название агглютиногенов, обозначенных заглавными буквами А и В. В плазме крови также имеются белковые вещества, получившие название агглютининов α (альфа) и (β (бета). Свертывание крови (агглютинация и гемолиз эритроцитов) происходит в том случае, если встречаются одноименные агглютиноген и агглютинин (А и α; В и (β). С учетом наличия тех или иных агглютининов и агглютиногенов кровь людей подразделяют на четыре группы.

В плазме первой (I) группы крови содержатся оба агглютинина (а и β), а у эритроцитов этой группы агглютиногенов нет вообще. В плазме второй (II) группы крови имеется агглютинин β, а у эритроцитов присутствует агглютиноген А. В плазме третьей (III) группы крови имеется агглютинин α. а у эритроцитов содержится агглютиноген В. В плазме четвертой (IV) группы крови агглютининов вообще нет, а эритроциты содержат оба агглютиногена - А и В.

Кровь всех четырех групп одинаково полноценная и различается только содержанием агглютиногенов и агглютининов. Группа крови человека постоянна. Она не изменяется в течение жизни и передается по наследству. При переливании крови нужно обязательно учитывать совместимость групп крови. При этом важно, чтобы в результате переливания крови эритроциты донора не склеивались в крови реципиента.

С учетом наличия в крови агглютининов и агглютиногенов кровь людей с первой (1) группой крови называют универсальными донорами. Людей с четвертой (IV) группой крови называют универсальными реципиентами, им можно переливать кровь любой другой группы, поскольку в плазме их крови нет агглютининов.

Кроме агглютиногенов А и В, эритроциты крови некоторых людей могут содержать агглютиноген, получивший название резус-фактор (Rh). Этот фактор впервые был обнаружен в крови обезьян макак резусов. Резус-фактор обнаруживается в крови примерно у 85 % людей. Кровь таких людей называют резус-положительной (Rh+). Кровь, в которой резус-фактора нет, называют резус- отрицательной (Rh-).

Феномен резус-фактора заключается в том, что в крови таких людей отсутствуют вещества, получившие название антирезус-агглютининов. Если человеку с резус-отрицательной кровью повторно перелить резус- положительную кровь, то под влиянием резус-агглютиногена донора в крови реципиента образуются антирезус- агглютинины и гемолизирующие вещества. Это может вызвать агглютинацию и гемолиз эритроцитов. Так, если у матери резус-отрицательная кровь, а у плода резус-положительная, унаследованная от отца, то кровь плода вызывает в резус- отрицательной крови матери образование антирезус- агглютининов. Эти агглютинины могут проходить через плаценту и разрушать эритроциты плода. В этом случае плод может погибнуть в утробе матери или ребенок родится с так называемой гемолитической желтухой.

Нервная ткань

Нервная ткань является основным структурным элементом органов нервной системы. Она состоит из нервных клеток (нейроцитов, или нейронов) и связанных с ними анатомически и функционально клеток нейроглии.

Нейроны способны воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать и передавать нервные импульсы. Нейроны также участвуют в переработке, хранении и извлечении из памяти информации.

Клетки нейроглии выполняют разграничительную, опорную, защитную и трофическую функции.

Каждая нервная клетка имеет тело, отростки и нервные окончания. Нервная клетка окружена цитоплазматической мембраной, которая способна воспринимать внешние воздействия, проводить возбуждение, обеспечивает обмен веществ между клеткой и окружающей средой. В теле клетки находится ядро, а также мембранные органеллы (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы) и немембранные органеллы (микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты).

Для нейронов характерно наличие специальных структур: хроматофильного вещества (субстанции Ниссля) и нейрофибрилл. Хроматофильное вещество на окрашенных гистологических препаратах выявляется в виде базофильных глыбок (скоплений зернистой эндоплазматической сети), присутствие которых свидетельствует о высоком уровне синтеза белка. Нейрофибриллы представляют собой пучки микротрубочек и нейрофиламентов, которые участвуют в транспорте различных веществ.

Зрелые нейроны имеют отростки двух типов. Один отросток длинный, это нейрит, или аксон, который проводит нервные импульсы от тела нервной клетки в сторону рабочего органа. В зависимости от скорости движения нервных импульсов различают два типа аксонного транспорта: медленный, идущий со скоростью 1-3 мм в сутки, и быстрый, идущий со скоростью 5-10 мм в час. Другие отростки нервных клеток короткие и называются дендритами. В большинстве случаев дендриты сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты проводят нервный импульс к телу нервной клетки со скоростью 3 мм в час (дендритный транспорт веществ).

По количеству отростков выделяют униполярные нейроны, имеющие один отросток, биполярные - клетки с двумя отростками, а также мультиполярные нейроны, у которых имеется три и более отростков. Разновидностью биполярных клеток являются псевдоуниполярные нейроны. От их тела отходит один общий отросток, который затем Т- образно ветвится на аксон и дендрит. И дендриты, и нейриты заканчиваются нервными окончаниями. У дендритов это чувствительные окончания, у нейритов - эффекторные.

Нервные клетки по функциональному значению делятся на рецепторные (чувствительные) нейроны, эффекторные и ассоциативные. Чувствительные нейроны (приносящие) воспринимают внешние воздействия и проводят их в сторону спинного или головного мозга.

Эффекторные нервные клетки (выносящие) передают нервные импульсы рабочим органам (мышцам, железам). Ассоциативные (вставочные, проводниковые) нейроны передают нервные импульсы от приносящего нейрона выносящему. Существуют нейроны, функцией которых является выработка нейросекрета. Это секреторные нейроны.

Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки нейроглии, которые выполняют разграничительную, опорную, защитную, трофические функции. У нейроглии выделяют клетки макроглии (глиоциты) и микроглии (глиальные макрофаги).

К макроглии, образующейся из эмбриональных элементов нервной трубки, относят эпендимоциты, выстилающие спинномозговой канал и полости всех желудочков мозга, а также астроциты и олигодендроциты.

Эпендимоциты, покрывающие сосудистое сплетение в желудочках головного мозга, имеют кубическую форму и участвуют в образовании спинно-мозговой жидкости.

Астроциты, являющиеся мелкими клетками с многочисленными разветвленными выростами, образуют опорный аппарат головного и спинного мозга. Астроциты также выполняют разграничительную и трофическую функции, участвуют в обменных процессах.

Олигодендроциты окружают тела и отростки нейронов, образуют их оболочки.

Клетки микроглии - это мелкие клетки, развивающиеся из мезенхимы и выполняющие функции глиальных макрофагов благодаря своей способности к передвижениям.

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По своему строению нервные волокна делятся на тонкие безмякотные (безмиелиновые, амиелиновые) и толстые мякотные (миелиновые). Каждое волокно состоит из отростка нервной клетки (аксона или дендрита), которое лежит в центре волокна и называется осевым цилиндром, и окружающей его оболочки.

У безмиелинового и миелинового нервных волокон оболочка образована клетками нейроглии (олигодендроцитами), получившими название нейролеммоцитов (шванновских клеток).

У безмиелинового нервного волокна вокруг осевого цилиндра имеется тонкая оболочка (нейролемма), которая может окружать не одно, а несколько (до 10-20) осевых цилиндров, принадлежащих разным нервным клеткам.

Миелиновые (мякотные) нервные волокна толще безмиелиновых. У миелиновых волокон вокруг осевого цилиндра располагается оболочка, содержащая во внутренних ее слоях миелин (липиды). Снаружи миелиновое волокно покрыто наружной оболочкой нейролеммоцитов, к которой прилежат цитоплазма и ядра этих клеток.

Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями. По функциональному значению выделяют три группы окончаний: рецепторные (чувствительные - рецепторы), эффекторные (эффекторы) и межнейронные, осуществляющие связь нейронов между собой.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания являются концевыми аппаратами дендритов чувствительных нейронов. В соответствии с их строением выделяют свободные и несвободные нервные окончания. Свободные нервные окончания представляют собой только концевые разветвления дендритов. Несвободные нервные окончания состоят из самого окончания нервного волокна и окружающей оболочки (капсулы). При наличии у окончания соединительнотканной капсулы их называют инкапсулированными. Если соединительнотканной капсулы нет, присутствуют только глиальные элементы, окончания называют неинкапсу- лированными.

Эффекторные нервные окончания являются концевыми аппаратами нейритов в органах и тканях, при участии которых нервный импульс передается тканям рабочих органов (например, нервно-мышечное окончание) и железам (секреторное окончание).

Межнейронные нервные окончания (синапсы) являются специализированными нервными окончаниями нервной системы. Межнейронные синапсы представляют собой структуры, содержащие пресинаптическую мембрану нервного окончания и постсинаптическую мембрану другой нервной клетки.

Между этими мембранами имеется синоптическая щель, в которую в момент передачи нервного импульса поступают биологически активные вещества (медиаторы), выделяемые из пресинаптических пузырьков пресинаптической части синапса. По своему расположению различают синапсы аксосоматические (окончание аксона находится на теле другой нервной клетки), аксодендритические (окончание аксона контактирует с дендритом другой клетки) и аксо- аксональные (аксон одной клетки контактирует с аксоном другой нервной клетки).

В нервной ткани нервные клетки контактируют между собой, образуя цепочки нейронов. Нейрит одной клетки вступает в контакт с дендритами или телами других клеток, а эти, в свою очередь, образуют соединения со следующими нервными клетками. В местах таких контактов мембраны двух соседних клеток разделены щелью шириной до 20 нм. Такая близость мембран облегчает переход нервных импульсов от одних нервных клеток к соседним. Нервные клетки, соединяясь с другими клетками посредством синапсов, обеспечивают все реакции организма в ответ на раздражение. Совокупность нейронов, по которым осуществляется передача (перенос) нервных импульсов, формирует рефлекторную дугу.