Содержание 1.Сообщества и биоценозы 2.Экосистемы и биогеоценозы 3.Круговорот веществ и энергии 4.Некоторые свойства и характеристики экосистемы Список важных биологических понятий и терминов Сообщество, биоценоз Экосистема, биогеоценоз Основные характеристики сообществ, экосистем

Какие же категории используются для того, кто из особей разных совместно обитающих видов является членом сообщества, а кто туда не включён? В целом, категории учитываемых организмов и размер изучаемой области пространства могут выбираться экологом произвольно, в удобном соответствии с целью проводимого им исследования. Однако наиболее целесообразно изучать сообщества в пределах биотопа. Биотоп (от гр. "τοπος" – место; дословно – "место жизни"; синоним – экотоп) – относительно однородный участок естественного (природного) пространства, качественно отличающийся от соседних участков и имеющий с ними более или менее четкие границы.

Обычно структура сообществ в основном определяется свойствами биотопа. Поэтому в разных биотопах сообщества существенно различаются, а в пределах биотопа сравнительно однородны. Наиболее полным и системно организованным сообществом является биоценоз (Moebius, 1877 г.) – совокупность особей всех видов, одновременно населяющих биотоп и взаимосвязанных между собой и с биотопом потоками вещества, энергии и информации. Эта взаимосвязь может проявляться постоянно или периодически. В экологии используется также термин "биота" (от гр. "βιοτη" – жизнь) – совокупность особей всех видов, населяющих определенный участок пространства. Категории (систематические, размерные, топическкие и т.п.) для тех организмов, которых следует считать членом того или иного сообщества, задаются исследователем. Состав биоценоза независим от наших представлений и включает всех совместно живущих в биотопе особей всех биологических видов.

Частным случаем весьма организованного, структурированного сообщества являются консорции. Это – устойчивые сообщества, основанные на преобразовании среды одним видом или несколькими видами. Консорция образуется, если создаваемые ими условия привлекают особей других видов. Вид, преобразующий среду и формирующий соответствующую консорцию, является эдификатором («преобразователем»). Прочие виды привелекают сюда именно результаты жизнедеятельности эдификатора. Например, в колониях кораллов (фото), двустворчатых моллюсков, на дереве охотно селятся самые разнообразные организмы, находящие здесь убежища, пищу и прочие особенные условия. Консорции могут входить в более крупные сообщества (обычно - менее организованные и цельные) и, разумеется, входят в состав соответствующего биоценоза.

Иными словами, биогеоценоз представляет собой биосистему, интегрирующую биотоп и его биоценоз. В отличие от биогеоценоза, экосистема может иметь и искусственное происхождение, искусственно установленные границы, а также значительную внутреннюю неоднородность (например, экосистема капли воды, Мирового океана, аквариума, космического корабля). Таким образом, к биогеоценозам относятся лишь экосистемы биотопов. Частным случаем экосистемы является биогеоценоз – "совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий, растительности, животного мира и мира микроорганизмов), имеющая свою специфику взаимодействия этих компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы" (В.Н. Сукачев, 1942 г.).

Круговорот веществ на Земле – повторяющиеся процессы непрерывного, хотя и неравномерного превращения и перемещения вещества в природе (физического, химического, биологического), имеющие более или менее выраженный циклический характер. Полного повторения этих циклов никогда не происходит, количество и состав образующихся веществ варьируют. Выделяют так называемые большой (или «геологический», или «биосферный») и малый («биологический», «экосистемный») круговороты веществ. Рассмотрим последний подробнее. Экосистема создаётся единством её абиотической (неживой) и биотической (живой) составляющих, находящихся в сложном взаимодействии. Извне в экосистему поступают аллохтонные (инородные) минеральные и органические вещества и энергия (солнечной радиации, тепловая и др.). Минеральные и органические вещества, произведенные в самой экосистеме, называются автохтонными.

Преобразования и перемещения веществ в самой экосистеме связаны с её пищевыми цепями и сетями, которые будут подробнее рассмотрены на следующем уроке. Сейчас ограничимся только основными положениями. Нам понадобятся следующие понятия: 1) Автотрофы (дословно: "самопитающие") – организмы, потребляющие исключительно неорганические вещества и производящие их них органические вещества (путем фотосинтеза, т.е. с использованием энергии солнечного излучения – как растения, водоросли и синезеленые; или благодаря хемосинтезу – как некоторые бактерии). 2) Гетеротрофы ("питающиеся другими") – организмы, способные поедать органическое вещество, произведенное другими организмами (например, животные). 3) Редуценты ("упрощающие", "разлагающие") – организмы, разлагающие органические остатки и продукты жизнедеятельности автотрофов и гетеротрофов до более простых органических и, в итоге, до неорганических веществ (некоторые бактерии, грибы, и др.).

Наряду с понятиями "автотрофы" и "гетеротрофы", используются также сходные, но не идентичные им понятия "продуценты" и "консументы". Продуценты – организмы, способные производить органическое вещество из неорганического. Этот процесс называется производством «первичной продукции». Консументы – организмы, потребляющие исключительно органическое вещество, произведенное другими организмами. Поэтому образование ими органических веществ называется производством «вторичной продукции». Иногда понятия "автотрофы" и "продуценты", а также "гетеротрофы" и "консументы" ошибочно отождествляют, однако они не всегда совпадают. Например, синезеленые (цианобактерии) способны и сами производить органическое вещество с использованием фотосинтеза, и использовать его в готовом виде, разлагая до неорганических веществ. Следовательно, они являются гетеротрофами – и при этом продуцентами и редуцентами одновременно.

Таким образом, в пределах экосистемы: 1) неорганическое вещество превращается продуцентами в органическое, 2) которое затем преобразуется в последовательности консументов, 3) затем частично снова минерализуется редуцентами, 1) после чего снова может быть использовано продуцентами. Приведённая схема очень упрощает реальные события, примерно передаёт только главный путь превращения веществ в пищевой цепи экосистемы. Подробности этого важного, сложного и очень интересного процесса мы узнаем на следующем уроке. ПРОДУЦЕНТЫ КОНСУМЕНТЫ Неорганическое вещество Первичная продукция Вторичная продукция РЕДУЦЕНТЫ Автохтонное неорганическое вещество Аллохтонное неорганическое вещество 1 2 3

Часть органического вещества, создаваемого организмами в экосистеме, переходит из неё в окружающую её среду и может использоваться в других экосистемах (происходит так называемый экспорт биотической продукции). Некоторая часть автохтонных и аллохтонных веществ безвозвратно утрачивается из внутреннего круговорота экосистемы, оставаясь в глубинных слоях грунта, недоступных продуцентам. Таким образом, внутренний круговорот веществ замкнут не полностью: он сопровождается постоянным более или менее интенсивным обменом веществами и энергией со средой, окружающей экосистему. Внутренний круговорот энергии в экосистемах определяется круговоротом веществ, в которых она заключена, а также соотношением процессов поступления энергии извне и теплоотдачи в окружающую среду. Поэтому он ещё менее замкнут, более зависим от условий среды, окружающей экосистему, чем круговорот веществ.

Границы экосистемы. чёткие границы Границы экосистемы. Обычно принимается, что границы экосистемы (за исключением частного случая – биогеоценоза) могут быть выделены исследователем совершенно произвольно, в соответствии с целью и спецификой конкретного исследования. Так, можно рассматривать экосистему капли воды, лужи, лагуны, моря, мирового океана. Примем, что границы экосистемы выделяются исследователем произвольно. Исключения составляют биогеоценозы: ведь биотоп (экотоп) по своему определению имеет довольно чёткие границы. Переходная зона между биотопами (и соответствующими им биоценозами), где встречаются представители обоих сообществ, называется экотоном. Обычно в экотонах проявляется «краевой эффект» (или «эффект опушки») – увеличивается разнообразие и популяционная плотность, по сравнению с самими граничащими биотопами. В основе краевого эффекта – повышенное разнообразие условий среды на границах между разными биотопами.

Основной характеристикой сообщества и экосистемы является их видовой состав. Из статических характеристик основное значение имеют: 1) Видовое богатство 1) Видовое богатство – количество видов в сообществе. 2) Показатели обилия: 2) Показатели обилия: численность, плотность, биомасса сообщества (аналогично соответствующим популяционным параметрам). 3) Структурные характеристики 3) Структурные характеристики, отражающие соотношение представителей: - разных видов («видовое разнообразие») или более крупных таксонов; - обладателей разной стратегии питания («трофическая структура»); - особей с разными размерами (массой) («размерно-весовая структура»); - видов с различными ценотическими стратегиями, разной чувствительностью к воздействиям, разным поведением и др.

Из динамических характеристик основное значение имеют: 1)Показатели динамики 1)Показатели динамики статических характеристик сообществ. 2) Функциональные характеристики 2) Функциональные характеристики сообществ, отражающие скорость противонаправленных процессов: -образования первичной и вторичной продукции -и деструкции (разложения, минерализации) органических веществ редуцентами и консументами. Важной характеристикой сообществ и экосистемы в целом служит их так называемая "реальная" продукция. Это - продукция, которая образуется всеми членами сообщества (экосистемы) и может быть «экспортирована» за их пределы. Поскольку часть продукции потребляется хищниками, входящими в состав самого сообщества (или экосистемы), «реальная» продукция меньше суммы величин продукции всех входящих в них популяций. Соотношение показателей «реальной» продукции и деструкции органического вещества экосистемы показывает, насколько в последней сбалансированы процессы образования и разрушения органических веществ.

Весьма важной характеристикой экосистемы является также её устойчивость к воздействию: -резистентная устойчивость: -резистентная устойчивость: способность сохранять своё состояние неизменным, и -упругая устойчивость: -упругая устойчивость: способность возвращаться в исходное состояние после снятия воздействия. Основной количественной мерой обеих форм устойчивости экосистемы к воздействию является максимальный уровень последнего, при котором данная форма устойчивости сохраняется. Ясно, что по мере нарастания воздействия на экосистему сначала она утрачивает резистентную устойчивость (начинает заметно изменяться), а затем, при критическом уровне воздействия, и упругую (изменения становятся необратимыми).

1) Сообщество – категория искусственная: оно может включать лишь те виды, которые соответствуют критериям, заданным самим исследователем. Размер изучаемой области пространства при этом также выбирается исследователем. Биоценоз – категория более естественная. Это – сообщество биотопа (который, как нам известно, имеет достаточно чёткие границы). Кроме того, оно включает все виды, популяции которых населяют этот биотоп. Таким образом, биоценоз – частный случай сообщества. К биогеоценозам относятся лишь полные сообщества биотопов. 2) В отличие от биогеоценоза, экосистема может иметь и искусственное происхождение, искусственно установленные границы, а также значительную внутреннюю неоднородность (например, экосистема капли воды, Мирового океана, аквариума, космического корабля). Таким образом, биогеоценоз – частный случай экосистемы. К биогеоценозам относятся лишь экосистемы биотопов.