ГОРАЗДО ЛЕГЧЕ ЧТО-ТО ИЗМЕРИТЬ, ЧЕМ ПОНЯТЬ, ЧТО ИМЕННО ВЫ ИЗМЕРЯЕТЕ Дж. Салливен ВСЕ, ЧЕГО НЕЛЬЗЯ ВЫРАЗИТЬ В ЦИФРАХ, НЕ НАУКА, А ПРОСТО МНЕНИЕ Роберт Хайнлайн СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ: ВВЕДЕНИЕ В МЕТОДЫ АНАЛИЗА НУЖНО ДЕЛАТЬ ТАК, КАК НУЖНО; А КАК НЕ НУЖНО - ТАК ДЕЛАТЬ НЕ НУЖНО ВИННИ-ПУХ

О ЧЕМ БУДЕМ ГОВОРИТЬ, ЕСЛИ УСПЕЕМ: ОЦЕНИВАНИЕ СХОДСТВА МЕТОДЫ КЛАССИФИКАЦИИ МЕТОДЫ ОРДИНАЦИИ СВЯЗЬ С ФАКТОРАМИ СРЕДЫ ПРОВЕРКА ГИПОТЕЗ

ЗАКОНЫ МАТЕМАТИКИ, ИМЕЮЩИЕ КАКОЕ-ЛИБО ОТНОШЕНИЕ К РЕАЛЬНОМУ МИРУ, НЕНАДЕЖНЫ; А НАДЕЖНЫЕ МАТЕМАТИ- ЧЕСКИЕ ЗАКОНЫ НЕ ИМЕЮТ ОТНОШЕНИЯ К РЕАЛЬНОМУ МИРУ Альберт Эйнштейн Статистика – все равно что купальник-бикини. То, что она показывает, весьма привлекательно, но куда интересней то, что она скрывает. Неизвестный статистик ОГРАНИЧЕННОСТЬ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ «КАРТИНЫ МИРА» МОДЕЛЬ ЯВЛЕНИЯ

ПРОГРАММЫ ДЛЯ АНАЛИЗА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ: PRIMER ( P lymouth R outines I n M ultivariate E cological R esearch) (KR Clarke & RN Gorley, PRIMER-E Ltd,

ПРОГРАММЫ ДЛЯ АНАЛИЗА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ: PAST ( PA leontological SТ atistics) (Øyvind Hammer,

АНАЛИЗ СХОДСТВА R R ВИДОВ (R-анализ) Q Q ПРОБ (Q-анализ) R ВИДОВ Q ПРОБ

МИНИМАЛЬНЫЕ ТРЕБОВАНИЯ К МЕРАМ СХОДСТВА МАСШТАБ: 0 S 1 СИММЕТРИЯ: S AB = S BA ВЕРХНИЙ ПРЕДЕЛ: S AA = 1 НИЖНИЙ ПРЕДЕЛ: S AB = 0, ЕСЛИ A B = 0

СХОДСТВО ДЛЯ КАЧЕСТВЕННЫХ ДАННЫХ (ЕСТЬ/НЕТ) 4-ХПОЛЬНАЯ ТАБЛИЦА I ПРОБА II ПРОБА ab c d R I = a + c R II = a + b R I+II = a + b + c R ОБЩ = a + b + c + d

ИНДЕКСЫ СХОДСТВА ДЛЯ КАЧЕСТВЕННЫХ ДАННЫХ СЪЁРЕНСЕНА-ЧЕКАНОВСКОГО-ДАЙСА ЖАККАРА ЧУВСТВИТЕЛЕН ПРИ НИЗКОМ СХОДСТВЕ (a < b, c) ЧУВСТВИТЕЛЕН ПРИ ВЫСОКОМ СХОДСТВЕ (a > b, c)

ИНДЕКСЫ СХОДСТВА ДЛЯ КАЧЕСТВЕННЫХ ДАННЫХ СИМПСОНА НЕЧУВСТВИТЕЛЕН К РАЗЛИЧИЯМ В ДЛИНЕ СПИСКОВ (a+b >> a+c) БАРОНИ-УРБАНИ и БЮССЭ ЧУВСТВИТЕЛЕН К КЛЕТКЕ d !

ИНДЕКСЫ СХОДСТВА ДЛЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ДАННЫХ БРЕЯ-КЁРТИСА (BRAY-CURTIS): ПИАНКИ (PIANKA, COSINE) (ЧУВСТВИТЕЛЕН К РАЗЛИЧИЯМ В ДОМИНАНТАХ) ЭВКЛИДОВО РАССТОЯНИЕ:

АЛГОРИТМ ВЫБОРА МЕРЫ СХОДСТВА Нужны данные качественные (ЕСТЬ/НЕТ) или количественные (ОБИЛИЯ)? Обилия Качественные Преобразование обилий в 1/0 Учитывать различия в длине списков? ДА Индексы Жаккара, Съеренсена (Dice) НЕТ Индексы Симпсона, Кульчинского Учитывать различия в суммарном обилии? ДА Индексы Брэя- Кертиса, Эвклид НЕТ Преобразование обилий в % Какой акцент делать на роли доминантов? Индексы Пианки (Cos), Эвклид Сильный Средний Индекс Брэя- Кертиса (Чекановского) Слабый Трансформация или log

МЕТОДЫ МНОГОМЕРНОЙ СТАТИСТИКИ (много объектов со многими признаками) РАЗБИЕНИЕ НА КЛАССЫ НЕ ТРЕБУЕТСЯТРЕБУЕТСЯ a priori КЛАССИФИКАЦИЯ (кластер-анализ) ДАННЫЕ О ФАКТОРАХ СРЕДЫ ИСПОЛЬЗУЮТСЯ? ПРЯМОЙ ГРАДИЕНТНЫЙ АНАЛИЗ (CCA, RSM) ДА ОРДИНАЦИЯ (PCA, CA, DCA, PCoA, nMDS) НЕТ

ИЕРАРХИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ: КЛАСТЕР-АНАЛИЗ (CLUSTER-ANALYSIS) B C D CBA CBAD A+B C D C C+DC+D A+B 0.3

СПОСОБЫ ОБЪЕДИНЕНИЯ ГРУПП ОБЪЕКТОВ МЕТОД БЛИЖАЙШЕГО СОСЕДА (SINGLE LINKAGE) МЕТОД ДАЛЬНЕГО СОСЕДА (COMPLETE LINKAGE) МЕТОД СРЕДНЕГО ПРИСОЕДИНЕНИЯ (GROUP AVERAGE)

МЕТОД БЛИЖАЙШЕГО СОСЕДА

МЕТОД ДАЛЬНЕГО СОСЕДА

МЕТОДЫ ОРДИНАЦИИ ЗАДАЧИ: ОТРАЗИТЬ ВЗАИМНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТОВ НА ОСНОВЕ ИХ СХОДСТВА УМЕНЬШИТЬ РАЗМЕРНОСТЬ ПРОСТРАНСТВА ПРИЗНАКОВ ВЫЯВИТЬ «СКРЫТУЮ СТРУКТУРУ» ДАННЫХ ИСХОДНАЯ ИДЕЯ: ЛЮБОЙ ОБЪЕКТ С n ПРИЗНАКАМИ МОЖНО ПРЕДСТАВИТЬ КАК ТОЧКУ В n -МЕРНОМ ПРОСТРАНСТВЕ

МОДЕЛЬ СВЯЗИ ПРИЗНАКОВ МЕЖДУ СОБОЙ И СО «СКРЫТЫМИ ФАКТОРАМИ» СПОСОБ ПОСТРОЕНИЯ ОСЕЙ ОРДИНАЦИИ НА ОСНОВЕ ДАННЫХ ОБ ИСХОДНЫХ ПРИЗНАКАХ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛОЖЕНИЯ ОБЪЕКТОВ В НОВЫХ ОСЯХ

МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ (PRINCIPAL COMPONENT ANALYSIS, PCA) ТОГДА ОСИ - ЛИНЕЙНЫЕ КОМБИНАЦИИ ПРИЗНАКОВ Y1 = a 1 X A + b 1 X B Оби лие Ось ординации Вид A Вид B Вид А Вид B Y1 ПРЕДПОЛАГАЕТСЯ, ЧТО ПРИЗНАКИ СВЯЗАНЫ МЕЖДУ СОБОЙ ЛИНЕЙНО

МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ (PRINCIPAL COMPONENT ANALYSIS) ОСИ - ЛИНЕЙНЫЕ КОМБИНАЦИИ ПРИЗНАКОВ ПЕРВАЯ ОСЬ (КОМПОНЕНТА) - НАПРАВЛЕНИЕ НАИБОЛЬШЕГО РАЗБРОСА ТОЧЕК Вид А Вид B Y1 Y1 = a 1 X A + b 1 X B Y2

Данные без структурыДанные со скрытой структурой МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ (PRINCIPAL COMPONENT ANALYSIS)

ГК 1 ГК 2 ВТОРАЯ ОСЬ - НАПРАВЛЕНИЕ НАИБОЛЬШЕГО РАЗБРОСА ТОЧЕК, ПЕРПЕНДИКУЛЯР- НОЕ ПЕРВОЙ

ПРИМЕР: ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ ПО ФАКТОРАМ СРЕДЫ НАГРУЗКА (ВКЛАД В КОМПОНЕНТУ) ПЕРЕМЕННАЯ 1-АЯ (44%)2-АЯ (19%) РАЗМЕР ЧАСТИЦ РАЗБРОС РАЗМЕРОВ ВРЕМЯ ОСУШЕНИЯ ВЛАЖНОСТЬ ГРУНТА МОЩН. СОВР. ОСАДКА СТЕПЕНЬ СОРТИРОВКИ % ИЛОВОЙ ФРАКЦИИ АЭРИРОВАННЫЙ СЛОЙ Eh (Ок-Восст Потенциал) pH (КИСЛОТНОСТЬ)

ПРИМЕР: ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ ПО ФАКТОРАМ СРЕДЫ A, B, C – разрезы вдоль пляжа

АНАЛИЗ СООТВЕТСТВИЙ (CORRESPONDENCE ANALYSIS, CA-DCA) Вид А Вид B ЭТО ПРЕДПОЛАГАЕТ, ЧТО САМИ ПРИЗНАКИ СВЯЗАНЫ МЕЖДУ СОБОЙ НЕЛИНЕЙНО ВИДЫ (ПРИЗНАКИ) РАСПРЕДЕЛЕНЫ ВДОЛЬ ОСЕЙ УНИМОДАЛЬНО Оби лие Ось ординации Вид A Вид B

АНАЛИЗ СООТВЕТСТВИЙ ПЫТАЕТСЯ «СКОНСТРУИРОВАТЬ» ОСИ ОРДИНАЦИИ ТАК, ЧТОБЫ НАИБОЛЬШЕЕ ЧИСЛО ПРИЗНАКОВ (ВИДОВ) ДАВАЛО БЫ ВДОЛЬ ЭТИХ ОСЕЙ «КОЛОКОЛОВИДНОЕ» РАСПРЕДЕЛЕНИЕ (ВИДОВЫЕ ГРАДИЕНТЫ) ВИДЫ, ЧЬИ МАКСИМУМЫ ИЛИ МИНИМУМЫ ПРИХОДЯТСЯ НА КОНЦЫ ОСЕЙ, «ТЯНУТ ОДЕЯЛО НА СЕБЯ» (ДАЮТ НАИБОЛЬШЕЕ СМЕЩЕНИЕ КАРТИНЫ) ИНОГДА МЕТОД ДАЕТ ИСКАЖЕНИЯ («ЭФФЕКТ АРКИ»). ЭТО «ЛЕЧИТСЯ» ПРОЦЕДУРОЙ «УДАЛЕНИЯ ТРЕНДА» (DETRENDING). РЕКОМЕНДУЕТСЯ ИСПОЛЬЗОВАТЬ ЭТУ ПРОЦЕДУРУ (DETRENDED CORRESPONDENCE ANALYSIS, DCA)

ПРИМЕР АНАЛИЗА СООТВЕТСТВИЙ: ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ ПО ОБИЛИЮ ВИДОВ

НЕМЕТРИЧЕСКОЕ ШКАЛИРОВАНИЕ (nMDS): СОХРАНЯЕТСЯ ТОЛЬКО ПОРЯДОК ЗНАЧЕНИЙ СХОДСТВА РАБОТАЕТ С ЛЮБЫМИ ИНДЕКСАМИ СХОДСТВА ЗАДАЧИ: ВИЗУАЛИЗАЦИЯ ДАННЫХ О СХОДСТВЕ УМЕНЬШЕНИЕ РАЗМЕРНОСТИ МНОГОМЕРНОЕ ШКАЛИРОВАНИЕ (MULTIDIMENSIONAL SCALING, MDS) РАСПОЛАГАЕТ ОБЪЕКТЫ ТАК, ЧТОБЫ РАССТОЯНИЯ МЕЖДУ НИМИ СООТВЕТСТВОВАЛИ ВЕЛИЧИНАМ ИНДЕКСОВ СХОДСТВА МЕТРИЧЕСКОЕ ШКАЛ-Е (АНАЛИЗ ГЛАВНЫХ КООРДИНАТ, PCoA): СОХРАНЯЕТСЯ СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ЗНАЧЕНИЯМИ СХОДСТВА ТРЕБУЕТ, ЧТОБЫ ИНДЕКСЫ СХОДСТВА ЯВЛЯЛИСЬ МЕТРИКАМИ

ПРИМЕР МНОГОМЕРНОГО ШКАЛИРОВАНИЯ: ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ ПО ОБИЛИЮ ВИДОВ pH Мощность осадка Сорт Мо Окисл. слой

ВЫЯВЛЕНИЕ СВЯЗИ МЕЖДУ СТРУКТУРОЙ СООБЩЕСТВ И ФАКТОРАМИ СРЕДЫ Группы проб выделяются (ординацией, классификацией или априорно) – проверка гипотез (ANOSIM, PERMANOVA) Если ординация дает четкие результаты (высок % объясненной дисперсии PCA или DCA, низок стресс MDS), факторов немного – корреляция координат проб на осях с факторами среды Прямой градиентный анализ (канонический анализ соответствий, ССА) Корреляционный анализ (недостатки: нелинейность, выбросы, мультиколлинеарность, множ-ть сравнений) Регрессия на матрицах сходства (RSM)

КАНОНИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СООТВЕТСТВИЙ (CANONICAL CORRESPONDENCE ANALYSIS, CCA) АНАЛОГ СА, НО ОСИ ОРДИНАЦИИ КОНСТРУИРУЮТСЯ КАК ЛИНЕЙНЫЕ КОМБИНАЦИИ ФАКТОРОВ СРЕДЫ. ЭТИ ОСИ ПОДБИРАЮТСЯ ТАК, ЧТОБЫ ОПИСЫВАТЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ВДОЛЬ НИХ (ОТКЛИК ВИДОВ – УНИМОДАЛЬНЫЙ )

ПРОБЛЕМА: ВЕЛИЧИНЫ СХОДСТВА В МАТРИЦЕ ВЗАИМОСВЯЗАНЫ (ЕСЛИ A похоже на B и B похоже на C, то A не может сильно отличаться от C ) К ИНДЕКСАМ СХОДСТВА НЕПРИМЕНИМЫ ОБЫЧНЫЕ МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ДОСТОВЕРНОСТИ РЕШЕНИЕ: ДЛЯ ОЦЕНКИ НЕСЛУЧАЙНОСТИ КАКОЙ-ЛИБО ВЕЛИЧИНЫ, СРАВНИВАЕМ ЕЕ РЕАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ С ПОЛУЧЕННЫМИ В РЕЗУЛЬТАТЕ СЛУЧАЙНЫХ ПЕРЕСТАНОВОК (PERMUTATION TEST) МАТРИЦЫ СХОДСТВА – ПРОВЕРКА ГИПОТЕЗ

ГИПОТЕЗА О СООТВЕТСТВИИ МЕЖДУ ДВУМЯ МАТРИЦАМИ СХОДСТВА (ТЕСТ МАНТЕЛЯ, MANTEL PERMUTATION TEST ) ДВЕ МАТРИЦЫ СХОДСТВА (ПО РАЗНЫМ ПРИЗНАКАМ) ДЛЯ ОДНОГО И ТОГО ЖЕ НАБОРА ОБЪЕКТОВ S ij P ij МЕРА СООТВЕТСТВИЯ – КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ ПАРАМИ ( S ij,P ij ) ПРИМЕРЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ: Одна сетка станций, разные годы или сезоны Одна сетка станций, разные группы (напр., растения и животные) Одна сетка станций, данные по биоте и факторам среды Обилие пищевых объектов в природе и в рационе

ПРИМЕР: СООТВЕТСТВУЕТ ЛИ СХОДСТВО СТАНЦИЙ ПО ФАУНЕ CХОДСТВУ ПО АБИОТЕ? 1-я матрица: СХОДСТВО ПО БЕНТОСУ (индекс Чекановского) 2-я матрица: СХОДСТВО ПО ФАКТОРАМ (Эвклидово расстояние) Rank correlation method: Spearman Sample statistic (Rho): Significance level of sample statistic: 0.7 % Number of permutations: 999 Number of permuted statistics greater than or equal to Rho: 6

ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ ПО ОБИЛИЮ ВИДОВ (МНОГОМЕРНОЕ ШКАЛИРОВАНИЕ)

НЕСЛУЧАЙНОСТЬ ГРУППИРОВКИ ОБЪЕКТОВ (Analysis Of Similarities, ANOSIM) ДЕЙСТВИТЕЛЬНО ЛИ СТАНЦИИ ОДНОГО ГОРИЗОНТА БОЛЕЕ ПОХОЖИ, ЧЕМ СТАНЦИИ РАЗНЫХ ГОРИЗОНТОВ? 1) РАНЖИРУЕМ ВСЕ ВЕЛИЧИНЫ СХОДСТВА (ПО УБЫВАНИЮ) 2) СЧИТАЕМ СРЕДНИЕ РАНГИ: - ДЛЯ ВСЕХ ПАР ВНУТРИ ГРУПП (Sвн) - ДЛЯ ВСЕХ ПАР ИЗ РАЗНЫХ ГРУПП (Sмеж) 3) СЧИТАЕМ R-СТАТИСТИКУ:

R меняется от -1 до +1 R = +1, если ВСЕ пробы из одной группы более схожи, чем ЛЮБАЯ пара проб из разных групп R = 0, если нет различий между сходством проб внутри групп и между группами ОЦЕНКА ДОСТОВЕРНОСТИ: СЧИТАЕМ Rслуч ДЛЯ СЛУЧАЙНЫХ ПЕРЕТАСОВОК ПРОБ ПО ГРУППАМ СРАВНИВАЕМ РЕАЛЬНОЕ R СО МНОЖЕСТВОМ Rслуч

Global Test Sample statistic (Global R): Уровень значимости R: 0.1% Число случайных вариантов: 999 Число случайных вариантов, давших значение R, большее или равное наблюдаемому: 0 Global R РЕАЛЬНОЕ R

Pairwise Tests R Significance Actual Number >= Groups Statistic Level % Permutations Observed A, B A, C B, C

НЕПАРАМЕТРИЧЕСКИЙ ДИСПЕРСИОННЫЙ АНАЛИЗ (Non-Parametric MANOVA, PERMANOVA) АНАЛОГ ОБЫЧНОГО МНОЖЕСТВЕННОГО ДИСПЕРСИОННОГО АНАЛИЗА (MANOVA) ЗАДАЧА: ПРОВЕРКА ДОСТОВЕРНОСТИ РАЗЛИЧИЙ МЕЖДУ НЕСКОЛЬКИМИ ГРУППАМИ НА ОСНОВЕ МАТРИЦ ПОПАРНОГО СХОДСТВА (КАК В ANOSIM)

ПРИМЕР ОДНОФАКТОРНОГО АНАЛИЗА (3 горизонта пляжа)

ПРИМЕР ДВУХФАКТОРНОГО АНАЛИЗА (3 горизонта пляжа 3 уровня кислотности)

ПРЕИМУЩЕСТВА (ПО СРАВНЕНИЮ С ПРОЦЕДУРОЙ ANOSIM): ФОРМАЛЬНАЯ СТРОГОСТЬ УЧЕТ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ МЕЖДУ ФАКТОРАМИ ОГРАНИЧЕНИЯ (ДЛЯ ВЕРСИИ PAST): НЕ БОЛЕЕ ДВУХ ФАКТОРОВ ТРЕБУЕТ СБАЛАНСИРОВАННОГО ПЛАНА (ОДИНАКОВОЕ ЧИСЛО ОБЪЕКТОВ ДЛЯ КАЖДОЙ КОМБИНАЦИИ ФАКТОРОВ) НЕТ ОЦЕНОК ЭФФЕКТА (ВКЛАДА) ФАКТОРОВ КОПИМ ДЕНЬГИ НА PRIMER или ЖДЕМ СЛЕДУЮЩЕЙ ВЕРИИ PASTа…

Процедура SIMPER (Similarity percentages - species contributions) ВЫДЕЛЕНИЕ ХАРАКТЕРНЫХ И ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩИХ ВИДОВ ДЛЯ ГРУПП СТАНЦИЙ ХАРАКТЕРНЫЕ ВИДЫ: ОПРЕДЕЛЯЮТ СХОДСТВО ПРОБ ВНУТРИ ГРУППЫ ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩИЕ ВИДЫ: ОПРЕДЕЛЯЮТ РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ СТАНЦИЯМИ

Group A Average similarity: Species Av.Abund Contrib% Cum.% Hydrobia ulvae Macoma baltica Tubifex spp Group B Average similarity: Mya arenaria Hydrobia ulvae Macoma baltica Group C Average similarity: Mya arenaria Macoma baltica Hydrobia ulvae Littorina spp Mytilus edulis ХАРАКТЕРНЫЕ ВИДЫ

ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩИЕ ВИДЫ Groups A & BAverage dissimilarity = Group A Group B Species Av.Abund Av.Abund Contrib% Mya arenaria Hydrobia ulvae Tubifex spp Arenicola marina Groups B & CAverage dissimilarity = Mya arenaria Macoma baltica Mytilus edulis Littorina spp Nereis pelagica Peloscolex benedeni