РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ И СОХРАНЕНИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ Чернов И.Ю. МГУ им. М.В.Ломоносова

Популярность термина Рост числа публикаций, содержащих в своем названии слово «biodiversity» Конвенция о биологическом разнообразии (

Понятие биоразнообразия Биологическое разнообразие – одно из центральных фундаментальных понятий в комплексе собственно биологических дисциплин: в ботанике, зоологии, микробиологии, экологии, почвоведении, эволюционном учении, палеонтологии, биогеографии, систематике, генетике, морфологии и т. д. Набор, богатство форм (богатство флоры, фауны) Число видов или высших таксонов Соотношение количественных характеристик форм, их участия в сообществе (по численности, биомассе и т. д.)

Формы биоразнообразия по уровням организации Разнообразие: Генотипическое Видовое Композиций высших таксонов Жизненных форм (экоморф) Популяций Сообществ Экосистем

Иерархическая система форм разнообразия Инвентаризационное разнообразиеДифференцирующее разнообразие 1. Точечное альфа-разнообразие, или разнообразие субвыборки (для небольших проб или микро-местообитаний в пределах сообщества) 2. Внутреннее бета-разнообразие, или мозаичное разнообразие (изменение между частями мозаичного сообщества) 3. Альфа-разнообразие, или внутреннее разнообразие местообитания (для образца, представляющего сообщество, рассматриваемое в качестве гомогенного) 4. Бета-разнообразие, или разнообразие местообитаний (изменение вдоль градиента среды между различными сообществами) 5. Гамма-разнообразие (для ландшафта или серии проб, включающей более чем один тип сообщества) 6. Дельта-разнообразие, или географическая дифференциация (изменение вдоль климатических градиентов или между географическими территориями) 7. Эпсилон-разнообразие (для крупной гео- графической территории, включающей раз- личные ландшафты)

Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие Инвентаризационное ( -разнообразие) Дифференцирующее (β-разнообразие) Низкое Высокое Низкое

Компенсационные явления при снижении биоразнообразия ЯвленияПримеры Принцип Тинемана, или основной биогеоценотический закон – компенсация низкого разнообразия повышенной плотностью отдельных видов. В почвах полярных пустынь всего около 10 групп беспозвоночных, каждая представлена единичными видами, но плотность некоторых групп (коллемболы, хирономиды) – выше, чем в почвах умеренных широт. Расширение экологических ниш – преобладание в эврибионтых видов В почвах субтропических пустынь доминируют наиболее устойчивые и лабильные темноцветные грибы. Супердоминантность – доминирование одних и тех же видов в разных биотопах. В любых типах тундровых почв доминирует только один вид дрожжей – Cryptococcus gilvescens, тогда как для разных типов почв умеренных широт характерны разные виды. Компенсация снижения общего (гамма) разнообразия более высоким альфа или бета разнообразием. Альфа: конкретные флоры (по Б.А.Юрцеву) в тундровой зоне относительно богаче, чем в лесной полосе. Бета: пятнистые тундры, высокая комплексность почв аридных территорий.

Проблема избыточного разнообразия Ранговое распределение относительного обилия видов дрожжевых грибов Относительное обилие % в дерново-подзолистой почве (Подмосковье) в «почве» полярных пустынь (о. Большевик) Какова функция редких видов?

Дискуссия о связи биоразнообразия и устойчивость экосистем Математические модели из немногих видов неустойчивы. Нет доказательств, что многовидовые модели более устойчивы (не построены). Простые лабораторные совместные культуры неустойчивы. Многовидовые лабораторные сообщества трудно создавать и поддерживать. Острова уязвимы для вторжения новых видов.Много примеров того, как интродуцированные виды дают инвазии и на материках. Сельскохозяйственная растительность – наиболее уязвима. Культурные виды чаще всего относятся к r- стратегам. Естественные монокультуры типа соленых маршей вполне устойчивы. В тропиках редки вспышки численности и инвазии. Возможно, это не из-за высокого разнообразия, а из-за стабильности климата Аргументы и контраргументы о связи разнообразия и устойчивости экосистем Простой монотонной зависимости нет, однако большинство экспертов согласны с тем, что высокое разнообразие может во многих случаях способствовать стабильности сообществ (McCann 2000; Naeem, Wright 2003).

Недооценка роли почвы

Средообразующая роль почвы Основная цель, которые преследовали авторы при подготовке монографии, – обратить внимание специалистов на ту ключевую роль, которую играют почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия Земли. Значение почвы для поддержания разнообразия жизни, прежде всего, связано с ее средообразующей ролью. Почва – важнейший фактор формирования условий для существования всего разнообразия жизни. В то же время, сами экосистемные функции почв определяются уровнем разнообразия экосистем. Роль почвы в формировании и сохранении биоразнообразия

Роль почв в эволюции жизни «Анализ условий обитания животных в почве дает возможность раскрыть исключительное значение особенностей этих условий в эволюции животного мира, в процессе освоения суши исходно-водными организмами» (М.С.Гиляров, 1949)

Гетерогенность почвы – основной фактор, обеспечивающий высокое биоразнообразие Микроуровень Неоднородность профиля Неоднородность почвенного покрова Увеличение взаимовлияния биоты и почвы Увеличение контрастности условий

Возможность сосуществования экологически контрастных форм Копиотрофы Гидролитики Аэробы Строгие анаэробы Олиготрофы

Степень изученности биоразнообразия почв ГруппаВсего видовВ почве Нематоды Клещи Коллемболы Кольчатые черви Многоножки Личинки насекомых > ГруппаВсего видовВ почве Бактерии Грибы Водоросли Простейшие БеспозвоночныеМикроорганизмы

Автохтонные почвенные организмы Критерии: 1. Постоянное выделение популяций данного вида преимущественно из почв определенных типов и отсутствие этого вида в других природных местообитаниях. 2. Корреляция численности популяций данного организма с изменениями конкретных условий жизни в почве. 3. Наличие морфо-физиологических адаптаций, приводящих к формированию определенных жизненных форм. Lipomyces Lumbricidae Collembola

Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла Гаметофиты споровых растений Семена и проростки семенных Личиночные стадии беспозвоночных (насекомые с полным превращением) Анаморфы грибов

Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла Плодовое тело Ксилотроф Дрожжевая стадия Сапротрофы в почве Жизненный цикл тремелловых грибов

Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла Телиоспоры Прорастание телиоспор Базидия Базидиоспоры (споридии) Паренхима Эпидермис Споридии заражают растение и копулируют Пораженный колос пшеницы, покрытый скоплениями телиоспор Споридии могут размножаться почкованием и существовать как сапротрофы в подстилке или почве Клетки Ustilago в почве Жизненный цикл головневых грибов

Почва как биогеоценотический ярус

Почва как компонент вертикально-ярусного континуума Живые части растений Опад Подстилка L Подстилка F+H Перегной Минеральные горизонты Pseudomonas Flavobacterium Erwinia Methylibacterium Cytophaga Rhodococcus Myxobacteriales Bacillus Aureobasidium pullulans Cladosporium herbarum Alternaria alternata Chaetomium sulphureum Verticillium terrеstre Mortierella ramanniana Penicillium dahliae Живые части растений Опад Подстилка L Подстилка F+H Перегной Минеральные горизонты Бактерии Грибы

Общие закономерности распределения микробных сообществ по биогеоценотическим ярусам - Изменение численности и таксономической структуры всех групп микроорганизмов по ярусам биогеоценоза. - Максимальная концентрация биоты в лесных подстилках. - Отражение в стратификации этапов сукцессии, связанной с конвейерной переработкой растительного опада. - Корреляция между местоположением микроорганизмов в вертикальной структуре биогеоценоза, их функциями, местом в сукцессии, типом экологической стратегии.

Протекторные свойства почвы – консервация биоразнообразия Природная зонаЧисло семян / м 2 Арктические пустыни (Северная Земля)300–700 Тундры (Таймыр)1500–4000 Леса умеренного пояса (зрелые)200–3000 Северные степидо Южные степи2000–5000 Прерии США300–800 Дождевые тропические леса170–900 Равнинные луга10000 Высокогорные луга, пустоши и болота300–10000 Агроценозыдо Содержание всхожих семян в почвах различных природных зон (по Работнов, 1982, 1986; Leck et al., 1989).

Скрытое биоразнообразие почв Число ОТЕ Число образцов Почвенные коллемболы в разных вариантах тундр (Ананьева, 1987) Растения в окрестностях пос. Диксон (Матвеева, 1998) Почвенные дрожжи в окрестностях Лосинового острова (Глушакова, 2006) Фракции бактериальной рДНК в почве, (Hughes et al., 2001) Зависимость числа видов от объема выборки

Методические приемы для увеличения разнообразия учитываемых микроорганизмов Бедные среды (почвенный агар) Увеличение набора сред Истощающие посевы Сукцессионный анализ Анализ тотальной ДНК

Проблема некультивируемых микроорганизмов Особое метаболическое состояние (адаптация, реакция на стресс) Особые таксоны, специфические потребности Покоящиеся структуры (споры) Причины некультивируемости

Наиболее часто используемые приемы молекулярной экологии

Новые возможности культивирования некультивируемых форм

Нанобактерии

Роль почвы в формировании и сохранении биоразнообразия Функции почвПримеры Почва как единственная среда обитания Автохтонные почвенные микроорганизмы, почвенные беспозвоночные Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла Личинки насекомых, анаморфы фитопатогенных грибов Адаптивная радиация почвенных организмов разнообразие жизненных форм и экологических стратегий Олиготрофы – Гидролитики Разнообразие механизмов передвижения почвенных животных Гетерогенность почвы – механизм сосуществования разных видов Микроорганизмы с противоположными функциями в микроагрегате (аэробы-анаэробы) Макромасштаб: комплексность растительного покрова Консервация в жизнеспособном состоянии. Протекторная функция почвы Споры микроорганизмов, банк семян