Основы экологии Красноярский государственный медицинский университет им. В.Ф. Войно-Ясенецкого Кафедра Биологии с экологией и курсом фармакогнозии Энергия в экосистемах Лекция 2 для специальности – «Медицинская кибернетика» (очная форма обучения) к.б.н. Ирина Григорьевна Ермакова Красноярск 2013

ПЛАН ЛЕКЦИИ 1.Фотосинтез 2.Хемосинтез 3.Энергетическая классификация экосистем 4.Продуктивность экосистем

1. Фотосинтез Основной источник энергии в биосфере – Солнце

Ключевые процессы, определяющие разницу между живой и неживой природой, происходят на клеточном уровне. Решающую роль в трансформации и переносе энергии внутри живой клетки играет движение электронов. Энергия никоим образом не зарождается внутри самих клеток: она поступает извне. Специальные молекулярные механизмы лишь замедляют ее движение в десятки тысяч раз, позволяя другим молекулам частично использовать эту энергию при выполнении полезной для клетки работы. Нерастраченная энергия уходит во внешнюю среду в виде тепла.

Клетка основная единица жиого. Она непрерывно работает для поддержания своей структуры, а потому нуждается в постоянном притоке свободной энергии. Технологически решить такую задачу ей непросто, поскольку живая клетка должна выделять и использовать энергию при постоянной (и притом довольно низкой) температуре в разбавленной водной среде. В ходе эволюции сформировались совершенные молекулярные механизмы, способные действовать необыкновенно эффективно в очень мягких условиях.

Клеточные трансформаторы энергии представляют собой комплексы специальных белков-ферментов, встроенных в биологические мембраны. Независимо от того, поступает в клетку извне свободная энергия непосредственно с квантами света (в процессе фотосинтеза) или в результате окисления пищевых продуктов кислородом воздуха (в процессе дыхания), она запускает движение электронов.

Молекула АТФ. Это очень ценное эволюционное приобретение: энергия, добытая из внешнего источника, запасается в виде «высоко энергетических связей» между фосфатными группами. АТФ весьма охотно отдает свои фосфатные группы либо воде, либо другим молекулам, поэтому он незаменимый посредник для переноса химической энергии

При переносе электронов производятся молекулы (АТФ) и увеличивается разность электрохимических потенциалов на биологических мембранах. АТФ и мембранный потенциал два относительно стационарных источника энергии для всех видов внутриклеточной работы

Поток энергии через живые организмы. Зеленая и красная линии – поток углерода. Желтая – поток энергии

Процессы обмена веществ на любом уровне, от отдельной клетки, до биосферы, в сущности выполняют одну и ту же задачу: превращают питательные вещества, энергию и информацию в увеличивающуюся массу клеток, отходы жизнедеятельности и тепло.

Фотосинтез процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов. Фотосинтез совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических" реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества. " - реакция, сопровождающаяся поглощением энергии; для ее протекания необходима энергия из внешнего источника.

Наиболее важными составными частями фотосинтетического аппарата являются : – Светособирающая антенна. – Фотохимический реакционный центр. – Цепь транспорта электронов.

11 1 В молекулах пигмента квант света возбуждает один из электронов Возбуждённый электрон живёт всего 5 наносекунд. Отрыв электрона от молекулы пигмента становится важнейшим шагом в преобразовании энергии света.

За счёт захвата энергии фотона возбуждённый электрон приобретает восстановительную мощность около 1 В. Молекула пигмента отдаёт этот электрон в цепь переносчика, а сама окисляется. Через некоторое время электрон возвращается, за счёт молекул партнёров.

Сотни молекул пигмента организованы в светособирающие антенны. Первичный акцептор Реакционный центр Светособирающя антенна

В листьях растений все компоненты фотосинтетического аппарата строго упорядоченно расположены в мембранах тилакоидов.

Тилакоид

Возбуждённый электрон передаётся по системе переносчиков, пошагово отдавая порции энергии на работу по переносу протона через мембрану. Таким образом, энергия аккумулируется в форме мембранного потенциала, с помощью которого образуется АТФ. Кроме того, энергия накапливается в молекулах НАДФ и используется для синтеза глюкозы.

Просвет тилакоида (люмен) это компартмент, ограниченный тилакоидной мембраной. Он играет существенную роль в фотофосфорилировании в процессе фотосинтеза. Во время протекания светозависимых реакций протоны накачиваются через мембрану тилакоида в его люмен.

Этапы фотосинтеза фотофизический; фотохимический; химический.

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. – Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза.

Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюкогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Первые процессы фотосинтеза у цианобактерий появились ещё в архейскую эру. При появлении сложно организованных эукариотических клеток цианобактерии стали «энергетическими подстанциями» растительных клеток, они превратились в хлоропласты. Животные клетки, в свою очередь, «захватили» в плен аэробных бактерий, превратив их в митохондрии – «энергетические подстанции» другого типа.

Схема фотосистем I и II

Фотохимическая суть процесса Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом триплетное первое и второе.

Структура хлорофилла c1 и c2 Хлорофиллы имеют порфириновое строение и структурно близки гему.

Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно и хлорофилл за сек переходит с него на первое, с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция соответственно) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.

Оптический спектр поглощения хлорофиллов α (зелёный) и b (красный)

ФОТОМОРФОГЕНЕЗ ростовые и формативные изменения растений

С 3 -фотосинтез, цикл Кальвина В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO 2 до глюкозы (C 6 H 12 O 6 ). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции. Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий: карбоксилирования; восстановления; регенерация акцептора CO 2.

На первой стадии к рибулозо-1,5- бифосфату присоединяется CO 2 под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. – Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. – В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3- фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. – Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7- углеродных соединений объединяются в 3 5- углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ. Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. – Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO 2, 12 НАДФН и 18 АТФ.

Значение фотосинтеза Фотосинтез является основным источником биологической энергии. Фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических. Гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Значение фотосинтеза Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

Прочие факты Морской слизень Elysia chlorotica ассимилирует хлоропласты водоросли Vaucheria litorea в клетки пищеварительного тракта. – Хлоропласты способны фотосинтезировать в организме слизня в течение нескольких месяцев, что позволяет слизню жить за счет глюкозы, полученной в результате фотосинтеза. – Геном слизня кодирует некоторые белки, необходимые хлоропластам для фотосинтеза. Предполагается, что в естественной среде фотосинтезирующие бактерии могут использовать не только свет Солнца, но и другие источники света, а потому могут находиться в местах, где нет Солнца. – В 2005 году Томас Битти из университета Британской Колумбии и Роберт Блейкеншип из университета Аризоны в глубоководных пробах, взятых в окрестностях глубоководного термального источника обнаружили серобактерию GSB1, содержащую бактериохлорофилл. – Они предположили, что GSB1 использует для фотосинтеза не солнечный свет (который не проникает сквозь 2,4-километровую толщу моря), а тусклый длинноволновый (~750 нм) свет, испускаемый гидротермальными источниками.

Глобальное распределение фотосинтеза, включая фитопланктон и наземную растительность

Преобразование энергии в животной клетке Неспособные к фотосинтезу клетки получают энергию из пищи, которой служит или биомасса растений, созданная в результате фотосинтеза, или биомасса других живых существ, питающихся растениями, или останки любых живых организмов. Питательные вещества преобразуются животной клеткой в ограниченный набор низкомолекулярных соединений – органических кислот, построенных из атомов углерода, которые с помощью специальных молекулярных механизмов окисляются до углекислоты и воды. При этом освобождается энергия, она аккумулируется в форме электрохимической разности потенциалов на мембранах и используется для синтеза АТФ или напрямую для совершения определенных видов работы. Трансформация энергии окисления осуществляется ферментами, расположенными в строгом порядке во внутренних мембранах митохондрий. Эти ферменты составляют так называемую дыхательную цепь и работают как генераторы, создавая разность электрохимических потенциалов на мембране, за счет которой синтезируется АТФ, подобно тому, как это происходит при фотосинтезе.

Большинство e, отнятых от субстратов дыхания, переносится через никотинамиддинуклеотид (NAD), коэнзим Q (КоQ) и цитохром c на кислород с образованием воды. Перенос электронов в цепях митохондрий

Организация дыхательной цепи. I – NADH-дегидрогеназа (убихинон); II – сукцинатдегидрогеназа; III – убихинол-цитохром c-редуктаза; IV цитохром c-оксидаза; V – H –транспортирующая АТФ-синтeза Поток электронов: Поток протонов:

В неорганической природе смесь водорода и кислорода носит название «гремучей»: достаточно небольшой искры, чтобы произошел взрыв – мгновенное образование воды с огромным выделением энергии в виде тепла. Ферменты дыхательной цепи: освобождают энергию так, чтобы она была запасена в форме, пригодной для синтеза АТФ. Они упорядоченно переносят электроны от одного компонента к другому (в конечном счете, на кислород), постепенно понижая потенциал водорода и запасая энергию. Митохондрии взрослого человека среднего роста и веса перекачивают через свои мембраны около500 г ионов водорода в день, образуя мембранный потенциал. За это же время Н + –АТФ-синтетаза производит около 40 кг АТФ из АДФ и фосфата, а использующие АТФ процессы гидролизуют всю массу АТФ назад в АДФ и фосфат.

Хемосинтез Хемосинтез способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO 2 служат реакции окисления неорганических соединений. Подобный вариант получения энергии используется толькобактериями или археями. Явление хемосинтеза было открыто в 1887 г. русским учёным С. Н. Виноградским.

Большинство хемолитотрофов облюбовали на редкость неуютные среды обитания, которые очень трудно исследовать лишенные кислорода, слишком кислые или слишком горячие. Многие из таких организмов не удается вырастить в чистой культуре. До недавнего времени хемолитотрофов было принято расценивать как интересные с биохимической точки зрения организмы, но мало значимые для энергетического бюджета планеты. Хемолитоавтотрофные организмы

Однако, такая позиция может оказаться ошибочной по двум причинам. – Во-первых, бактерии все чаще обнаруживаются в местах, прежде считавшихся стерильными: в исключительно глубоких и раскаленных скальных породах земной коры. В наше время выявлено такое количество мест обитания организмов, способных извлекать энергию из геохимических процессов, что их население, возможно, составляет существенную долю общей биомассы планеты. – Во-вторых, есть основания полагать, что самые первые живые существа зависели от неорганических источников энергии. Если эти предположения оправдаются, наши взгляды как на глобальный поток энергии, так и на его связь с происхождением жизни могут существенно измениться.

Необходимо отметить, что выделяющаяся в реакциях окисления неорганических соединений энергия не может быть непосредственно использована в процессах ассимиляции. Сначала эта энергия переводится в энергию макроэнергетических связей АТФ и только затем тратится на синтез органических соединений.

Хемолитоавтотрофные организмы Железобактерии (Geobacter, Gallionella) окисляют двухвалентное железо до трёхвалентного. Серобактерии (Desulfuromonas, Desulfobacter, Beggi atoa) окисляют сероводород до молекулярной серы или до солей серной кислоты. Нитрифицирующие бактерии (Nitrobacteraceae, Nitrosomonas, Nitrosococcus) окисляют аммиак, образующийся в процессе гниения органических веществ, до азотистой и азотной кислот, которые, взаимодействуя с почвенными минералами, образуют нитриты и нитраты.

Хемолитоавтотрофные организмы Тионовые бактерии (Thiobacillus, Acidithiobacillus) способны окислять тиосульфаты, сульфиты, сульфиды и молекулярную серу до серной кислоты (часто с существенным понижением pH раствора), процесс окисления отличается от такового у серобактерий (в частности тем, что тионовые бактерии не откладывают внутриклеточной серы). – Некоторые представители тионовых бактерий являются экстремальными ацидофилами (способны выживать и размножаться при понижении pHраствора вплоть до 2, способны выдерживать высокие концентрации тяжёлых металлов, окислять металлическое и двухвалентное железо (Acidithiobacillus ferrooxidans) и выщелачивать тяжёлые металлы из руд. Водородные бактерии (Hydrogenophilus) способны окислять молекулярный водород, являются умеренными термофилами (растут при температуре 50 °C)

Распространение и экологические функции Хемосинтезирующие организмы (например, серобактерии) могут жить в океанах на огромной глубине, в тех местах, где из разломов земной коры в воду выходит сероводород. – Кванты света не могут проникнуть в воду на глубину около 34 километров, где находится большинство рифтовых зон океана. Рифт крупная линейная впадина в земной коре, образующаяся в месте разрыва коры в результате её растяжения или продольного движения. – Таким образом, хемосинтетики единственные организмы на земле, не зависящие от энергии солнечного света. Аммиак, который используется нитрифицирующими бактериями, выделяется в почву при гниении остатков растений или животных. – В этом случае жизнедеятельность хемосинтетиков косвенно зависит от солнечного света, так как аммиак образуется при распаде органических соединений, полученных за счёт энергии Солнца.

Хемосинтетики являются непременным звеном природного круговорота важнейших элементов: серы, азота, железа и др. Хемосинтетики важны также в качестве природных потребителей таких ядовитых веществ, как аммиак и сероводород. Огромное значение имеют нитрифицирующие бактерии, которые обогащают почву нитритами, в основном именно в форме нитратов растения усваивают азот. Некоторые хемосинтетики (в частности, серобактерии) используются для очистки сточных вод. – По современным оценкам, биомасса «подземной биосферы», которая находится, в частности, под морским дном и включает хемосинтезирующих анаэробных метаноокисляющих архебактерий, может превышать биомассу остальной биосферы.

Энергетическая классификация экосистем Источник и качество доступной энергии в значительной степени определяют видовой состав и численность организмов, характер процессов, протекающих в экосистемах, процессов её развития, а также образ жизни человека. На основе используемой энергии выделяют четыре типа экосистем: 1.Природные, движимые Солнцем, несубсидируемые. 2.Природные, движимые Солнцем, субсидируемые другими природными источниками. 3.Движимые Солнцем и субсидируемые человеком. 4.Индустриально-городские, движимые топливом.

Процессы, обеспечивающие функционирование экосистем: 1.Поток энергии через систему. 2.Круговорот веществ. 3.Биоценоз (трофические связи или пищевые цепи) 4.Управляющие петли обратной связи

Схема распределения потоков вещества и энергии среди продуцентов и консументов (по Ю. Одуму, 1971)

Поток энергии через пастбищную пищевую цепь. Все цифры даны в кДж/м2·год.

Поток энергии направлен в одну сторону. Часть энергии трансформируется, переходя в более концентрированную (энергию химических связей органических соединений). Часть энергии деградирует и покидает систему (тепловой сток). Биогенные элементы могут использоваться многократно (круговороты химических элементов).

Основными энергетическими характеристиками экосистемы являются продуктивность и распад. Всего биосфера за год производит г органического вещества (100 млрд тонн) и около этого же количества вещества распадается на воду и углекислый газ.

Продуктивность обеспечивается фотосинтезом растений и бактерий (3 – 5%), и хемосинтезом бактерий. Разложение происходит за счёт абиотических процессов (пожары, замораживание – оттаивание, течение воды) и биотических (деятельность бактерий, грибов, беспозвоночных, низших позвоночных капрофагов и детритофагов)

При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню. Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды, а под биомассой масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар). К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные и омертвевшие части не только у растений, к примеру, кора и ксилема, но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения

Под первичной продукцией сообщества (или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар). Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию, то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание, и чистую первичную продукцию, являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом.

Чистая продуктивность сообщества скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется за вегетационный период либо за год. Это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивности сообщества стремится к нулю.

Вторичная продуктивность сообщества скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией.

Энергетические соотношения в экосистемах Соотношения B/R (биомасса к дыханию) и P/R (продуктивность к дыханию). Первое соотношение (B/R) показывает необходимое количество энергии, затрачиваемой на поддержание существующей биомассы. В случае, если сообщество находится в критических условиях, данное соотношение уменьшается, так как необходимо затратить больше энергии на поддержание той же биомассы. Обычно в таких ситуациях биомасса также уменьшается. Второе соотношение, величина (P/R), характеризует эффективность затрачиваемой энергии (дыхания) на производство биомассы (продуктивность).

Эффективность ассимиляции обычно варьирует от 1-4 % для растений и до % для животных, для которых всё определяется качеством пищи: – травоядные обычно усваивают не более % поступившей энергии (но этот показатель может достигать и 80 % при поедании семян и плодов). – Хищники могут ассимилировать до %.

Соотношение P/B (суммарная продуктивность сообщества к его биомассе) является важной характеристикой зрелости сообщества. Это соотношение обычно намного больше единицы в молодых сообществах, но с ростом числа видов и приближением к климаксному сообществу этот коэффициент стремится к единице.

ЛИТЕРАТУРА Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. М.: Мир, Одум Ю. Экология: Пер. с англ. М.: Мир, 1986 Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. М.: Академия, 2007 Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 тт. М.: Мир, 1994 Рубин А. Б. Биофизика. В 2 тт. М.: Изд. Московского университета и Наука, Медведев С. С. Физиология растений СПб,: СПбГУ, 2004