ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА Озера, болота - сказочный мир русалок, кикимор, водяных и леших – для ботаников эти места таят в себе ещё одну прелесть особый мир водных растений.
Водные растения широко распространены по Земному шару. Особенно богаты по видовому составу озера. Растения являются первоисточником различных биологических ресурсов водоемов. От них зависит состояние водоемов, разнообразие и обилие населяющих их животных, так как для многих из них растения служат источником питания, для других - местом прикрепления икры, для третьих являются убежищем, местом гнездования. Высока практическая роль высших водных растений: в очищении водоёмов от ядохимикатов, от тяжёлых металлов, от радиоактивного загрязнения и других вредных для человека веществ.
Важнейшие биологические особенности этой группы видов заключаются в приспособлении к жизни в воде или к условиям избыточного увлажнения. Различают следующие 3 группы высших водных растений: 1. погруженные гидрофиты (от греческого «хитор» - вода, и «фитон» - растение) с подгруппами: а) не укореняющиеся; б) укореняющиеся; 2. гидрофиты с плавающими листьями подгруппы: а) не укореняющиеся; б) укореняющиеся 3. воздушно-водные - гелофиты (гречес. «хелос» болото и «фитон» - растение).
Более простой является классификация, где все растения, живущие в условиях с избытком влаги, называет гигрофитами (гречес. «гигрос» - влажный и «фитон» - растение), а среди гигрофитов особо выделяет группу гидрофитов, т.е. собственно водных растений. Разделяют водные растения, на группы: 1. Гигрофиты, или земноводные растения, являются как бы переходными между растениями суши и воды. Корни прикреплены ко дну водоема, а верхняя часть стебля с листьями возвышается над водой. Большинство этих растений может расти и на суше при условии повышенной влажности почвы. Это, главным образом, прибрежные растения. К ним относятся: аир, белокрыльник, вахта, ежеголовник, ирис, калужница, монохория, стрелолист, частуха, осоки, тростник, камыш, рогоз, хвощ топяной.
Стрелолист обыкновенный
2. Гидрофиты – растения, связанные с тремя средами – водой, почвой, атмосферой, с плавающими на воде листьями или листоподобными стеблями, или с приподнимающимися над водой листьями, следовательно, только одной стороной соприкасающиеся с воздухом. Эту группу растений можно разделить ещё на две подгруппы: а) не укореняющиеся - Растения, связанные только с водной средой, они не прикреплены к почве и не имеют плавающих частей на поверхности: пузырчатка, роголистник, сальвиния (плавающий папоротник); Растения, связанные с двумя средами: водой и воздухом, с почвой они не связаны и поэтому свободно плавают в водоеме: ряски, телорез.
Пузырчатка крупнокорневая Utricularla macrorhiza
телорез обыкновенный
б) укореняющиеся - Растения, связанные с двумя средами: водой и почвой. Листья этих гидрофитов полностью погружены в воду: рдесы, элодея, бразения, водяной орех, кубышка желтая, кувшинка белая, нимфейник, лотос, рдест плавающий, трапелла и эвриала. Несмотря на кажущуюся четкую и понятную классификацию, всегда можно найти растения, которые являются как бы промежуточными между гигрофитами и гидрофитами.
Кубышка желтая (цветок)
Кувшинка белоснежная
Среди водных растений присутствуют представители разных семейств – от наиболее древних, каковыми, например, являются плавающий папоротник сальвиния, нимфейные и лютиковые, и до высокоорганизованных сростнолепестных. Особенно много водных растений среди однодольных. Наличие представителей водных растений среди разных семейств предполагает, что водный образ жизни является вторичным приспособлением и все водные растения произошли эволюционным путем от родственных им растений сухопутных. Большинство водных растений имеют явную приспособленность к жизни в водной среде, показывая особенные, характерные для них черты внешнего и внутреннего строения.
Приспособление растения к водной среде, характеризуется серией признаков: Увеличение поверхности подводных листьев при их небольшом объеме широкие, но тонкие, с гофрированным краем листья кубышки и кувшинки; рассеченные на нитевидные доли листья водяных лютиков. Это объясняется ослаблением освещения в воде и поступлением углекислого газа из воды. В тонких или рассеченных листьях хлорофиллоносные клетки получают максимум света, кутикула, как правило, отсутствует. Для водных растений характерна гетерофилия – развитие на одном и том же растении листьев типично водных (погруженных), плавающих или возвышающихся над поверхностью воды.
Разнолистность характеризует большую пластичность листовой пластинки (и, естественно, самого растения) к изменяющимся условиям обитания. Так, у некоторых растений при прорастании под водой вначале образуются листья, приспособленные к водной среде : линейные - у стрелолистов, частухи, монохории, трапеллы, рдеста плавающего; тонкие гофрированные - у кубышки и кувшинки; стреловидной формы - у эвриалы и у проростков бразении, затем появляются плавающие на водной глади листья и после этого развиваются воздушные. Эти два или три типа листьев резко отличаются друг от друга как морфологически, так и анатомически.
Плавающие листья имеют более сложное строение, чем подводные. У плавающих листьев, в отличие от подводных, наблюдается отчетливая дифференциация мезофилла на палисадную и губчатую (с крупными межклетниками) ткани, сильнее развиты механические элементы и проводящие пучки. Нижний эпидермис листьев, соприкасающийся с водой, не имеет устьиц. Верхний эпидермис - с толстым слоем кутикулы и множеством устьиц. У целой серии видов: сальвиния плавающая, водяной орех, пузырчатка - погруженные листья выполняют функцию всасывания питательных веществ из воды, то есть функцию корней, и мало похожи на обычные листья наземных растений.
Центральное расположение механических элементов. У большинства сухопутных растений механические ткани сосредоточены главным образом ближе к периферии, а у водных растений в центре стебля, черешка, цветоножки и в листьях по центральной оси листовых долей или среди мякоти в широких листьях. Благодаря такому строению тонкие и длинные цветоножки и черешки плавающих листьев приобретают прочность при волнениях или течениях.
Недостаток в воде воздуха приводит к сильному развитию воздухоносных полостей, поэтому у всех групп водных растений очень хорошо развита система межклетников, заполненных обычно воздухом. Эта система межклетников присутствует во всех органах водных растений, исключение составляют несколько видов. Межклетники (воздухоносные полости) окружены клетками живой паренхимы, они могут пронизывать всё растение от корней и до соцветий. Эта воздухоносная ткань называется аэренхимой и служит источником кислорода и углекислого газа, необходимых для жизни растений; уменьшает вес гидрофитов, помогая им удерживать на воде листья, цветки, а также вертикально располагаться в воде стеблям.
Поглощение воды и питательных веществ у водных растений происходит почти всей поверхностью листьев и стеблей. Для многих гидрофитов характерно слабое развитие корневой системы или её полное исчезновение. Так, например, на ранней фазе развития у пузырчатки наблюдается рост зародышевого корешка, но вскоре развитие его прекращается, и во взрослом состоянии растение не имеет корней. У многих видов корни служат в основном для закрепления растений на дне водоема, а корневища являются органом запаса пластических веществ и вегетативного размножения: кувшинки, кубышки, рдесты, нимфейник, бразения, аир.
У водных растений хорошо развито вегетативное размножение. Отделенная или оторванная часть сальвинии способна существовать самостоятельно и разрастаться в новое растение. У других растений этой группы образуются специальные вегетативные почки, которые предназначены для размножения и для перезимовки (водокрас, бразения, пузырчатка). Семенное размножение гидрофитов, в сравнении с вегетативным, менее надежно. У большинства водных растений после опыления цветок закрывается и опускается под воду, где и происходит созревание плода. Погружение осенью на дно водоема стеблей и зимних почек возобновления происходит благодаря накоплению в клетках крахмала, вследствие этого удельный вес увеличивается, и стебель или почка тонут. Весной крахмал превращается в растворимые углеводы и почка всплывает.
Немногочисленные водные однолетники размножаются семенами, они часто снабжены специальными приспособлениями для удерживания их на поверхности воды, что способствует распространению семян на значительные расстояния: эвриала, водяной орех, ежеголовник, рогоз.
Особенность гидрофитов наличие в клетках большого количества антоциана, благодаря которому стебли и нижняя поверхность листьев приобретают красноватую или фиолетовую окраску. Антоциан - как приспособление для получения растением большего количества тепла, что улучшает транспирацию и испарение; благодаря антоциану лучистая энергия солнца переходит в тепловую, растение лучше прогревается в то время, когда температура воды ещё низка.
У некоторых гигрофитов и гидрофитов имеются специальные клетки, выделяющие слизь, которая на отдельных частях погруженных растений может иметь разное значение в их жизни: препятствует быстрому высыханию, предохраняет подводные части от выщелачивания, уменьшает внутреннее трение органов растения. У бразении слизь, способствует плавучести побегов, а зимой защищает вмерзающие в лёд верхушки побегов от низкой температуры и от возможной потери воды в толще льда. Степень развития вышеперечисленных признаков у гигрофитов варьирует в зависимости от увлажнения их местообитаний.
ОБРАЗОВАНИЕ БОЛОТ Болота образуются различными способами: заболачиванием лесов, зарастанием водоемов, заболачиванием лугов. Основным условием заболачивания леса является накопление и застаивание воды. В таких случаях в лесу поселяется мох кукушкин лен, который способен хорошо задерживать влагу, выпадающую в виде дождя. Постепенно кукушкин лен отмирает, в результате создаются условия для образования торфа. В это время в зарослях кукушкина льна появляется сфагновый мох, который быстро его вытесняет.
Интенсивный процесс торфообразования и буйный рост сфагнума оказывает губительное влияние на древесную растительность. Деревья хуже растут, начинают выпадать, в результате вместо леса образуется торфяное болото с характерными для него растениями. Заболачивание водоемов и озер происходит двумя способами зарастанием и нарастанием. В тех случаях, когда водоем (или озеро) имеет мелкие, пологие берега, он постепенно зарастает береговой растительностью.
Сначала у берега появляются водоросли, затем цветковые растения рдесты, за ними кувшинки. Эти растения водные, их стебли не поднимаются над водой. За водоплавающими растениями следуют высокорослые тростник, камыш, рогоз и др. Стебли и листья их поднимаются над водой, а корни укореняются на дне. Постепенно прибрежная растительность продвигается вглубь водоема. На дне откладываются остатки растений, водоем постепенно мелеет Каждая группа растений подготавливает благоприятные условия для роста следующей группы растений, а сама движется к центру водоема. Так постепенно водоем зарастает и превращается в болото, сначала травяное, а затем моховое.
. Схема зарастания водоема.
Заболачивание зарастанием обычно происходит на водоемах с крутыми берегами и тихой водой. При таком способе заболачивания вначале у берегов появляются растения с длинными, обычно лежачими на воде стеблями и листьями. Пионерами таких растений являются типичные болотные растения сабельник болотный, белокрыльник болотный и др.
Эти растения характеризуются наличием длинных подводных корневищ и длинных плавающих на воде стеблей. Сплетаясь друг с другом, эти растения образуют своеобразную плавучую растительную сетку, на которой в дальнейшем поселяются осоки, хвощи и другие растения. В результате поверхность водоема покрывается зыбким ковром растений, который обычно называется зыбуном, или сплавиной. Между отдельными участками зыбуна часто бывают «окна», то есть места водоема не заросшие травами. Постепенно зыбуны зарастают сначала зеленым, а затем сфагновым мхом.
Низинные болота обычно переходят в верховые. Это происходит в результате постепенного нарушения связи их с грунтовой водой, вследствие увеличения слоя торфа. По мере нарастания торфа поступление грунтовой воды уменьшается, на нем появляется ассоциация растений, менее требовательных к минеральному питанию и способных развиваться на бедных кислых субстратах. Ель заменяется березой, затем сосной, изменяется кустарниковая, травянистая растительность. Низинное болото становится переходным.
Верховые болота образуются при заболачивании леса и суходольного луга. Заболачивание леса начинается с развития в нем напочвенного мохового покрова. Например, в еловых лесах при уменьшении дренированности почвы ухудшается ее аэрация. Напочвенные зеленые мхи сменяются кукушкиным льном, дернина которого способствует накоплению влаги. При недостатке кислорода в почве угнетается бактериальная флора, разлагающая растительные остатки. Начинается процесс образования торфа. Почва еще больше закисляется. Появляются дернины сфагнового мха, удерживающего на поверхности много влаги.
С развитием сплошного покрытия торфяным мхом на нем поселяются кустарнички (багульник, голубика, кассандра, клюква) и другие болотные растения, образуется болото. Ель постепенно гибнет, заменяется березой, затем сосной. Дальнейшее развитие торфяного слоя приводит к угнетению сосны. Заболачивание леса в естественных условиях происходит не часто. В лесу болота возникают обычно на вырубках, после лесных пожаров. Древостой леса испаряет из почвы очень много воды, а при оголении почвы происходит повышение уровня грунтовых вод и создаются условия для заболачивания.
Брусника
ОБРАЗОВАНИЕ БОЛОТ Болото избыточно увлажненный участок земной поверхности. Болота приурочены главным образом к пониженному рельефу, где легко накапливается и застаивается вода. Избыток воды способствует накоплению на дне болот мертвого неразложившегося органического вещества, преимущественно растительного происхождения, которого постепенно образуется торф, который представляет собой скопление остатков растений. Эти остатки благодаря большой влажности, а, следовательно, при затруднительном доступе воздуха, подвергаются неполному разложению.
Образуются болота путем заболачивания водоемов различными способами. Наиболее распространенным является зарастание водоема водно-болотными растениями, укореняющимися на дне водоема. На дне стоячих водоемов накапливается грязеподобная масса, образующаяся из перегнивших растительных и животных организмов. Эта масса называется илом или сапропелем.
Накопление ила ведет к обмелению водоема и поселению на нем сначала водных растений: рдестов, роголистников, кубышек, кувшинок, а затем камыша, тростника, хвоща и других растений, образующих большую зеленую массу. Остатки растений ежегодно оседают на дно водоема. Водоем постепенно мелеет и превращается в болото, на нем поселяются специфичные болотные растения. В зависимости от местоположения болота различаются по увлажнению и по способу поступления воды. Они бывают: низинные, верховые и переходные. Каждый из этих типов отличается своеобразием экологических условий, а, следовательно, и видовым составом растений.
Низинные болота возникают в пониженных местах, в притеррасной пойме речных долин, в местах выхода и скопления грунтовых вод. У этого типа болота грунтовые воды, богатые минеральными солями, свободно подходят к поверхности. За счет грунтовых вод и происходит главным образом увлажнение низинных болот. Для этого типа болота характерно сильное развитие зеленых мхов, которые часто образуют сплошной ковер. Цветковые растения на таких болотах находятся в подавленном состоянии. Обычно там растут различные осоки, плотнокустовые злаки, а из древесных растенийбереза, ива, ольха. Среди них много гигрофитов.
Верховые болота обычно расположены на водоразделах, покрытых древесной и кустарниковой растительностью. Они, как правило, с грунтовыми водами не связаны, увлажнение их происходит только за счет атмосферных осадков. Возникают такие болота в результате заболачивания суши (в лесах, на лугах, полях) или при заторфовывании водоемов. Растения верхового болота способны довольствоваться ничтожным количеством минеральных веществ, выносить значительную кислотность среды. Они обладают целым рядом приспособлений, связанных с условиями среды на верховых болотах. Господствующими являются сфагновые мхи. Они образуют почти сплошной ковер на поверхности. Их мертвые остатки составляют главную массу торфа. Благодаря водоносным клеткам торфяные мхи впитывают и удерживают большое количество воды (вес их в 25 раз больше cyxoгo веса мха), что затрудняет её испарение с поверхности болота.
Сфагнум низкорослое растение (1012 см) с тонким разветвленным стебельком, покрытым мелкими удлиненной формы листьями. Благодаря наличию в листьях водоносных клеток сфагнум поглощает большое количество воды. При высыхании водоносные клетки приобретают беловато- желтую окраску, отчего и все растение имеет белый цвет. Корней и ризоидов сфагновый мох не имеет. Растет он своей верхушкой и по мере роста нижняя часть стеблей отмирает, в результате чего поверхность болота постепенно повышается. Из отмерших частей мха образуется торф, поэтому сфагновый мох обычно называют еще торфяным мхом, а болота, на которых торфяной мох растет в большом количестве торфяными, или сфагновыми.
Экологические условия торфяных болот способствовали формированию на них своеобразной группы насекомоядных растений. У этих растений имеются ловчие органы для улавливания насекомых. Одним из характерных насекомоядных растений торфяных болот в северной зоне РФ является росянка круглолистная (Drosera rotundifolia). Это многолетнее травянистое растение. Листья округлые, собраны в прикорневую розетку, покрыты многочисленными головчатыми волосками (желёзками), которые выделяют липкую прозрачную жидкость. На солнце капли этой жидкости блестят, подобно росе, откуда и название растения росянка. Насекомое, привлеченное блестящей жидкостью, садится на растение и прилипает к нему. Волоски приходят в движение, сгибаются к насекомому и выделяют особый фермент, убивающий насекомое и расщепляющий его органическую массу, которая всасывается теми же волосками (желёзками). Примерно через сутки волоски росянки расправляются, на их концах снова появляются блестящие капли липкой жидкости.
Кроме росянки, на торфяных болотах растут и другие насекомоядные растения мухоловка, пузырчатка и др. На верховых торфяных болотах многие растения имеют ксероморфное строение, которое связано с недоступностью воды для растений из-за низкой ее температуры под слоем торфа. Они составляют особую экологическую форму психрофитов. К таким растениям относятся вечнозеленые кустарнички клюква, брусника и др. Листья этих растений плотные, кожистые, с толстой кутикулой, блестящей верхней стороной и беловатой нижней от воскового налета или опушения.
Другие вечнозеленые кустарнички с листьями (свернутыми или мелкими) багульник, водяника, вереск также имеют ксероморфное строение. У травянистых растений (пушица, осоки, очеретник и др.) наблюдаются складчатость и свернутость узких кожистых листьев. Чтобы не оказаться погребенными под нарастающим мхом, у растений сфагнового болота выработались соответствующие приспособления. У росянки, пушицы и других растений стебли ежегодно подрастают на столько же, на сколько и мох, в результате розетка листьев всегда оказывается на его поверхности. У кустарничков, погружающихся в мох, на побегах вырастают придаточные корни, а нижние части постепенно отмирают.
Переходные болота. На этих, болотах доступ грунтовых вод к поверхности затруднен вследствие нарастания торфяной массы. Воды их обеднены минеральными солями, поэтому растения переходных болот приспособлены переносить небольшое содержание воды в почве и закисленность ее. Значительное место среди таких растений занимает торфяной мох сфагнум, пушица, багульник, кассандра, клюква и др.
Кроме трех типов болот, различающихся по способу формирования, выделяют болота по особенностям состава растительности на них: травяные, моховые и лесные. На болотах в торфе более низкая температура, чем в почве, поэтому на них встречаются растения, которые свойственны северным широтам, например морошка, водянка, ива и др. Во многих местах это остатки растительности (реликты) более холодных периодов, предшествовавших современному.