Л_1. Основы экологии Основные понятия. Экосистема. Структура экосистем Кафедра биологии с экологией и курсом фармакогнозии д.б.н. Татьяна Яковлевна Орлянская к.б.н. Ирина Григорьевна Ермакова

ПЛАН ЛЕКЦИИ 1.Экосистема – основная функциональная единица в экологии 2.Структура экосистемы 3.Функционирование экосистемы 4.Характеристики экосистемы 5.Классификация экосистем

1. Экосистема – основная функциональная единица в экологии

основные понятия Экология (от др.-греч. οκος обиталище, жилище, дом, имущество и λόγος слово, учение) наука о взаимодействиях живых организмов и их сообществ между собой и с окружающей средой. Термин впервые предложил немецкий биолог Эрнст Геккель в 1866 году в книге «Общая морфология организмов» («Generelle Morphologie der Organismen»). Систе́ма (от др.-греч. σύστημα целое, составленное из частей; соединение) множество элементов, находящихся в отношениях и связях друг с другом, которое образует определённую целостность, единство.

Свойства систем Общие для всех систем Целостность система есть абстрактная сущность, обладающая целостностью и определенная в своих границах. Синергичность, эмерджентность (синоним «системный эффект») появление у системы свойств, не присущих элементам системы; принципиальная несводимость свойств системы к сумме свойств составляющих её компонентов. Возможности системы превосходят сумму возможностей составляющих ее частей; общая производительность или функциональность системы лучше, чем у простой суммы элементов. В биологии и экологии понятие эмерджентности можно выразить так: одно дерево не лес, скопление отдельных клеток не организм. Например, свойства биологического вида или биологической популяции не представляют собой свойства отдельных особей, понятия рождаемость, смертность неприменимы к отдельной особи, но применимы к популяции или виду в целом. Иерархичность каждый компонент системы может рассматриваться как система; сама система также может рассматриваться как элемент некоторой надсистемы (суперсистемы).

Живые организмы - открытые системы Открытые системы постоянно обмениваются веществом, энергией или информацией со средой. Система закрыта (замкнута), если в нее не поступают и из нее не выделяются вещество, энергия или информация. Открытыезакрыта

Гомеоста́з Это способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды. Гомеостаз популяции способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время.

Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.

Механизмы гомеостаза: обратная связь Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Отрицательная обратная связь Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз. Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Положительная обратная связь Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение. Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Юджин Одум ( ). Отец экосистемной экологии

Концепция экосистемы Экосистема сложная самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы. Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, таковыми не являются аквариум или трухлявый пень. Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы.

Понятие экосистема введено английским ботаником А. Тенсли (1935), который обозначил этим термином любую совокупность совместно обитающих организмов и окружающую их среду. По современным представлениям, экосистема как основная структурная единица биосферы это взаимосвязанная единая функциональная совокупность живых организмов и среды их обитания, или уравновешенное сообщество живых организмов и окружающей неживой среды. В этом определении подчеркнуто наличие взаимоотношений, взаимозависимости, причинно- следственных связей между биологическим сообществом и абиотической средой,

Влади́мир Никола́евич Сукачёв ( ). Автор термина биогеоценоз советский геоботаник, лесово д, географ, член Академии наук СССР, Герой Социалистического Труда. В системе Академии наук СССР организовал Институт леса (ныне Институт леса и древесины СО РАН) в Красноярске, которым руководил до 1959 года

В.Н. Сукачевым (1972) в качестве структурной единицы биосферы предложен биогеоценоз. Биогеоценозы природные образования с четкими границами, состоящие из совокупности живых существ (биоценозов), занимающих определенное место. Для водных организмов это вода, для организмов суши почва и атмосфера. Понятия биогеоценоз и экосистема до некоторой степени однозначны, но они не всегда совпадают по объему. Экосистема широкое понятие, экосистема не связана с ограниченным участком земной поверхности. Экосистема может включать несколько биогеоценозов (например, биогеоценозы округа, провинции, зоны, почвенно-климатической области, пояса, материка, океана и биосферы в целом). Таким образом, не каждую экосистему можно считать биогеоценозом, тогда как всякий биогеоценоз является экологической системой.

Биогеоценоз формируется биотопом и биоценозом. Биоценоз исторически сложившаяся совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма (биотоп). Биоценоз Важную роль в формировании биоценоза играет конкуренция и естественный отбор. Также возможно разделение биоценоза на фитоценоз, зооценоз и микроценоз. Фитоценоз это совокупность растительных популяций одного сообщества. Зооценоз это совокупность популяций животных, которые служат механизмом перераспределения вещества и энергии внутри экосистемы

2. Структура экосистемы

Экосистема является открытой системой и характеризуется входными и выходными потоками вещества, энергии и информации.открытой системойвеществаэнергии Основа существования практически любой экосистемы поток энергии солнечного света, который является следствием термоядерной реакции, в прямом (фотосинтез) или косвенном (разложение органического вещества) виде, за исключением глубоководных экосистем: «чёрных» и «белых» курильщиков, источником энергии в которых является внутреннее тепло земли и энергия химических реакций.

Николай Федорович Реймерс ( ) - зоолог, эколог, один из главных участников становления заповедного дела в СССР. Доктор биологических наук, профессор, основатель экологического факультета МНЭПУ – Международного независимого эколого- политологического университета

Строение экосистемы по Реймерсу Н. Ф. В экосистеме можно выделить два компонента биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный и гетеротрофный компоненты, формирующие трофическую структуру экосистемы автотрофныйгетеротрофныйтрофическую Автоторфы - организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты Гетеротрофы - организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества консументы и редуценты.

Абиотический компонент Комплекс условий территории, на которой существует экосистема. Включает понятия: экотоп, климатотоп, эдафотоп, биотоп.

Климатоп характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов. Климатоп задаёт в основные физические характеристики существования животных и растений, определяя группы организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.

Под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв, грунтов, микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде. Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралл овые острова, вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.

Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент экотопа. Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву, а лишь её часть. Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу. Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода, их лабильные и стабильные формы, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.

Биотоп преобразованный биотой экотоп или, более точно, участок территории, однородный по условиям жизни для определённых видов растений или животных, или же для формирования определённого биоценоза. Биотоп

Биоценоз, представленный в схематичном виде как пищевая сеть и его биотоп

Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца, (тепла, химических связей) с эффективностью 0,1 1 %, редко 3 4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы.трофический уровень Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-ой, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами, которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом.консументовредуцентами

Структурными компонентами экосистемы являются: Субстратная среда (вода, воздух, субстрат), включающая климатический режим и прочие физические характеристики среды; Неорганические вещества, включающиеся в круговорот; Органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии; Продуценты (автотрофы, хемотрофы) организмы, создающие первичную продукцию; Макроконсументы, или фаготрофы, гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества; Микроконсументы (сапротрофы) гетеротрофы, в основном грибы и бактерии, которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот. Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

Схема биогеоценоза по В.Н.Сукачеву.

3. Функционирование экосистемы

Потоки вещества и энергии в экосистемах В настоящее время далеко не все процессы внутри системы изучены. И в большей части исследований либо вся экосистема, либо некоторые её части выступают в качестве «чёрного ящика». В то же время, как любая относительно замкнутая система, экосистема характеризуется входящим и выходящим потоком энергии и распределением этих потоков между компонентами экосистем.

Процессы, обеспечивающие функционирование экосистем: 1.Поток энергии через систему. 2.Круговорот веществ. 3.Биоценоз (трофические связи или пищевые цепи) 4.Управляющие петли обратной связи

Схема распределения потоков вещества и энергии среди продуцентов и консументов (по Ю. Одуму, 1971)

Поток энергии через пастбищную пищевую цепь. Все цифры даны в кДж/м2·год.

Поток энергии направлен в одну сторону. Часть энергии трансформируется, переходя в более концентрированную (энергию химических связей органических соединений). Часть энергии деградирует и покидает систему (тепловой сток). Биогенные элементы могут использоваться многократно (круговороты химических элементов).

Экосистема, функционируя, изменяет среду на входе и среду на выходе. Масштабы изменения могут быть разными и зависят: От размеров системы; От интенсивности обмена; От сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов; От стадии и степени развития системы.

При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню. Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды, а под биомассой масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар). К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные и омертвевшие части не только у растений, к примеру, кора и ксилема, но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения

4. Характеристики экосистемы Основными характеристиками экосистемы являются продуктивность и распад. Всего биосфера за год производит г органического вещества (100 млрд тонн) и около этого же количества вещества распадается на воду и углекислый газ.

Продуктивность обеспечивается фотосинтезом растений и бактерий (3 – 5%), и хемосинтезом бактерий. Разложение происходит за счёт абиотических процессов (пожары, замораживание – оттаивание, течение воды) и биотических (деятельность бактерий, грибов, беспозвоночных, низших позвоночных капрофагов и детритофагов)

Стадии распада 1.Измельчение детрита в результате физических и биологических воздействий с высвобождением растворённого органического вещества; 2.Сравнительно быстрое образование гумуса; 3.Медленная минерализация гумуса. Гумус представляет собой продукты конденсации фенолов с продуктами распада белков и полисахаридов и является очень устойчивым соединением

В результате разложения Возвращаются в круговорот элементы питания; Производится пища для последовательного ряда живых организмов; Производятся вторичные метаболиты регуляторного действия; Преобразуется косное (инертное) вещество земной поверхности, образуется почва; Поддерживается состав атмосферы.

Под первичной продукцией сообщества (или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар). Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию, то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание, и чистую первичную продукцию, являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом.

Чистая продуктивность сообщества скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется за вегетационный период либо за год. Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивности сообщества стремится к нулю.

Вторичная продуктивность сообщества скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией.

Энергетические соотношения в экосистемах Соотношения B/R (биомасса к дыханию) и P/R (продуктивность к дыханию). Первое соотношение (B/R) показывает необходимое количество энергии, затрачиваемой на поддержание существующей биомассы. В случае, если сообщество находится в критических условиях, данное соотношение уменьшается, так как необходимо затратить больше энергии на поддержание той же биомассы. Обычно в таких ситуациях биомасса также уменьшается. Второе соотношение, величина (P/R), характеризует эффективность затрачиваемой энергии (дыхания) на производство биомассы (продуктивность). Такое соотношение можно наблюдать в популяции мелких млекопитающих (к примеру, грызунов).

Эффективность ассимиляции обычно варьирует от 1-4 % для растений и до % для животных, для которых всё определяется качеством пищи: травоядные обычно усваивают не более % поступившей энергии (но этот показатель может достигать и 80 % при поедании семян и плодов). Хищники, наоборот, могут ассимилировать до %. Эффективность роста тканей в большой степени зависит также и от коэффициента P/R и изменяется в довольно больших пределах. Поэтому, как и P/R, эффективность роста тканей обычно достигает максимальных значений в популяциях малых организмов, в условиях, где не требуется больших затрат на поддержание гомеостаза.

Соотношение P/B (суммарная продуктивность сообщества к его биомассе) является важной характеристикой зрелости сообщества. Коэффициент P/B безразмерен и может рассчитываться как продукция за определённый промежуток времени к средней за этот промежуток биомассе, или в конкретный момент времени как продуктивность в этот момент к существующей биомассе. Это соотношение обычно намного больше единицы в молодых сообществах, но с ростом числа видов и приближением к климаксному сообществу этот коэффициент стремится к единице.

5. Классификация экосистем

Ранги экосистем Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга биосферы не вызывает сомнений. Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложности хорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологии (и ландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фация урочище (экосистема) ландшафт геог рафический район географическая область биом биосфера. В экологии существует сходное ранжирование, однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы биома.

Биомы Биом крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природно-климатической зоны (Реймерс Н. Ф.). На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: Биом совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне. Общим в этих определениях является то, что в любом случае биомом называется совокупность экосистем одной природно-климатической зоны.

Выделяют от 8 до 30 биомов. Географическое распределение биомов определяют: – Закон географической зональности (сформулированный В. В. Докучаевым) – Закон секторности

Наземные биомы Тундра (арктическая или альпийская); Бореальные хвойные леса; Листопадный лес умеренной зоны; Степь умеренной зоны; Тропические грасленд и саванна; Чапараль – районы с дождливой зимой и засушливым летом; Пустыня – травянистая и кустарниковая; Полувечнозелёный тропический лес – выражены влажный и сухой сезоны; Вечнозелёный тропический дождевой лес.

Пресноводные экосистемы Лентические (стоячие воды) – озёра, пруды; Лотические (текучие воды) – реки, ручьи; Заболоченные угодья – болота, болотистые леса.

Морские экосистемы Открытый океан; Воды континентального шельфа (прибрежные воды); Районы апвелинга (плодородные с продуктивным рыболовством); Эстуарии (бухты, проливы, устья рек)