Морфо-функциональные особенности ротового аппарата певчих воробьиных птиц как компонент их трофических адаптаций М.В. Калякин Зоологический музей МГУ

Сутора Paradoxornis gularis (Paradoxornithidae) Трофическая адаптация исторически сложившийся комплекс особенностей морфологии и поведения представителей конкретного таксона, обеспечивающих эффективное обнаружение, захват, обработку и проглатывание кормовых объектов.

Сутора Paradoxornis gularis (Paradoxornithidae) Трофическая адаптация исторически сложившийся комплекс особенностей морфологии и поведения представителей конкретного таксона, обеспечивающих эффективное обнаружение, захват, обработку и проглатывание кормовых объектов.

Цель сообщения обсуждение того, как знания о строении и функциях ротового аппарата воробьиных птиц позволяют дополнить представления о трофических адаптациях, а значит о биологической специфике этой группы птиц

Содержание 1. Введение 2. Обсуждение метода морфо- функционального анализа ротового аппарата птиц 3. Результаты использования этого метода в изучении трофических адаптаций певчих воробьиных птиц Вьетнама

4. Переход к представлениям о трофических стратегиях 5. Обзор сведений о морфологии ротового аппарата и его функциях у воробьиных птиц 6. Перспективы

Метод морфо-функционального анализа ротового аппарата: послойное анатомирование Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae)

1 см Общий вид поверхностных слоев челюстной мускулатуры Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae)

Череп и висцеральный скелет (подвижные элементы) Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae)

Анализ работы отдельных элементов ротового аппарата Aes (поверхностная порция наружного аддуктора) Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae)

Aes (поверхностная порция наружного аддуктора) Анализ работы отдельных элементов ротового аппарата Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae)

Pt (крыловидный мускул) Анализ работы отдельных элементов ротового аппарата Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae) Тимелия Garrulax leucolophus (Timaliidae)

Pt (крыловидный мускул) Анализ работы отдельных элементов ротового аппарата Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae)

Первый способ сжимания челюстей, или сжимание челюстей с совмещённым мускульным контролем

Схема работы ротового аппарата птиц при взятии мелкого кормового объекта (совмещённый мускульный контроль)

Сжимание челюстей (совмещённый мускульный контроль) при широком раскрывании клюва (фруктоядные птицы) Q

Второй способ сжимания челюстей, или сжимание челюстей с разобщённым мускульным контролем Rpt (ретрактор нёбной кости) Lom (затылочно-челюстная связка)

Некоторые механические особенности ротового аппарата птиц: общий объём челюстной мускулатуры Лесная ворона Temnurus temnura (Corvidae) Мухоловка Niltava grandis (Muscicapidae) Веерохвостая мухоловка Rhipidura albicollis (Rhipiduridae) Сутора Paradoxornis gularis (Paradoxornithidae)

Иора Aegithina lafresnayei (Aegitinidae) Белоглазка Zosterops japonica (Zosteropidae) Степень перистости челюстной мускулатуры

Общий объём челюстной мускулатуры + её повышенная перистость Лесная ворона Temnurus temnura (Corvidae) Мухоловка Niltava grandis (Muscicapidae) Веерохвостая мухоловка Rhipidura albicollis (Rhipiduridae) Сутора Paradoxornis gularis (Paradoxornithidae)

Длинноволокнистая мускулатура Бюль-бюль Iole propinqua (Pycnonotidae) Мухоловка Niltava grandis (Muscicapidae)

Общие размеры черепа и глаза, объём челюстной мускулатуры Тимелия Minla ignotincta (Timaliidae) Бюль-бюль Alophoixus ochraceus (Pycnonotidae)

Челюстной сустав квадратная кость челюстной сустав Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae)

Роль заглазничной связки Тимелия Pellorneum tickeli (Timaliidae)

Язык и подъязычный аппарат Бюль-бюль Pycnonotus jocosus (Pycnonotidae) 1 см

Язык Насекомоядные птицыНектароядные птицы Бюль-бюль Hypsipetes leucocephalus (Pycnonotidae) Мухоловка Niltava grandis (Muscicapidae)

Форма клюва и его ориентация Тимелия Pomatorhinus hypoleucos (Timaliidae) Сутора Paradoxornis gularis (Paradoxornithidae) Иора Aegithina lafresnayei (Aegithinidae) Дронго Dicrurus aeneus (Dicruridae)

Морфо-функциональные синдромы – комплексы признаков, указывающие на то или иное функциональное использование ротового аппарата Обратим внимание на то, что в морфологии записаны исторически накопившиеся, многократно проверенные конструкционные решения. Проследить переходы от одного адаптивного состояния к следующему, также адаптивному, и нащупать реально существующие в природе возможности для таких переходов – одна из глобальных задач биологии, попытка «увидеть», как шла эволюция.

Мечта о том, что найдя в музее банку со спиртовым экземпляром некоей птицы, мы, изучив её ротовой аппарат, сможем достаточно детально описать ее фундаментальные трофические адаптации, сбылась

Некоторые итоги изучения трофических адаптаций воробьиных птиц Вьетнама

Бюль-бюли, Pycnonotidae 16 видов из 5 родов Iole propinqua Hypsipetes leucolophus Pycnonotus jocosus Alophoixus ochraceus

Бюль-бюли, Pycnonotidae 16 видов из 5 родов

Тимелии, Timaliidae 11 видов из 11 родов Minla ignotincta Pomatorhinus hypoleucos Paradoxornis gularis Heterophasia melanoleuca

По 1-2 представителя из 15 семейств воробьиных птиц Лесная ворона Temnurus temnura (Corvidae) Веерохвостая мухоловка Rhipidura albicollis (Rhipiduridae)

Иора Aegithina lafresnayei (Aegitinidae) Листовка Chloropsis cochinchinensis (Chloropseidae) Ирена Irena puella (Irenidae) Три разных семейства

Личинкоед Coracina polioptera (Campephagidae) Дронго Dicrurus aeneus (Dicruridae) Мухоловка Niltava grandis (Muscicapidae) Мухоловки из разных семейств

Трофическая стратегия пространство возможностей освоения пищевого ресурса того или иного типа, созданное исторически сложившимся комплексом морфо- функциональных и физиологических особенностей, локомоторных и поведенческих стереотипов, реализуемых при освоении различных пищевых ресурсов.

Что известно про морфологические и функциональные особенности ротового аппарата воробьиных птиц? Семейство МорфологияМ-Ф анализЧисло видов 1 Acanthisittidae 2 Eurylaimidae Pittidae Furnariidae +1 5 Thamnophilidae 6 Formicariidae 7 Grallariidae 8 Conopophagidae 9 Rhinocryptidae 10 Melanopareiidae 11 Tyrannidae Cotingidae Pipridae 14 Tityridae 15 Menuridae 16 Atrichornithidae 17 Ptilonorhynchidae 18 Climacteridae 19 Maluridae 20 Meliphagidae +(+)1

Семейство МорфологияМ-Ф анализЧисло видов 21 Dasyornithidae 22 Pardalotidae 23 Acanthizidae 24 Pomatostomidae 25 Orthonychidae 26 Cnemophilidae 27 Melanocharitidae 28 Paramythiidae 29 Callaeidae 30 Notiomystidae 31 Psophodidae 32 Platysteiridae 33 Tephrodornithidae 34 Prionopidae 35 Malaconotidae 36 Machaerirhynchidae 37 Vangidae Cracticidae 39 Pityriasidae 40 Artamidae 41 Aegithinidae Chloropseidae ++1

Семейство МорфологияМ-Ф анализЧисло видов 43 Irenidae Campephagidae Neosittidae 46 Pachycephalidae 47 Laniidae Vireonidae 49 Oriolidae Dicruridae Rhipiduridae Monarchidae Corvidae Corcoracidae 55 Paradisaeidae 56 Petroicidae 57 Picathartidae 58 Chaetopidae 59 Eupetidae 60 Bombycillidae ––– 61 Ptilogonatidae 62 Hypocoliidae 63 Dulidae 64 Mohoidae

Семейство МорфологияМ-Ф анализЧисло видов 65Hylocitreidae 66Stenostiridae 67 Paridae ––– 68 Remizidae ––– 69 Panuridae ––– 70 Nicatoridae 71 Alaudidae Pycnonotidae Hirundinidae ––– 74 Cettiidae Aegithalidae ––– 76 Phylloscopidae Acrocephalidae Megaluridae ––– 79 Donacobiidae 80 Bernieridae 81 Cisticolidae 82 Timaliidae Paradoxornithidae Sylviidae Zosteropidae Promeropidae

Семейство МорфологияМ-Ф анализЧисло видов 97Regulidae ––– 98Turdidae Muscicapidae Cinclidae Dicaeidae Nectariniidae Passeridae ––– 104 Ploceidae 105Estrildidae 106Viduidae 107Peucedramidae 108Prunellidae ––– 109Motacillidae ––– 110Urocynchramidae 111Fringillidae +(+)16 112Parulidae 113Icteridae 114Coerebidae 115Emberizidae +(+)2 116Thraupidae 117 Calcariidae 118 Cardinalidae

Перспективы дальнейших исследований Уже выполняются: кричащие воробьиные птицы – питты, рогоклювы, кричащие воробьиные Нового Света (Е.В. Зубкова), мелкие насекомоядные воробьиные (Н.В. Волкова) расширение исследований по тем группам, которые уже подверглись первым этапам исследований Группы воробьиных птиц фауны РФ, пока вовсе не затронутые соответствующими исследованиями: синицы,крапивники, поползни,свиристели, пищухи,корольки, ополовники,ремезы, усатые синицы,завирушки, коньки и трясогузки,ласточки

Конусоклювые птицы – воробьиные, овсянки, американские группы, и их отношения с вьюрковыми птицами. Формирование ротового аппарата и обслуживающей его костно-мускульной системы в индивидуальном развитии – не столько на ранних стадиях эмбриогенеза, сколько на стадии, когда этот аппарат только начинает функционировать. Некрасов, 1978

И, конечно, рассмотрение всех этих вопросов в связи с другими аспектами биологии воробьиных птиц ради получения ответа на интригующий всех вопрос о том, как же сформировалась эта группа, составляющая сейчас больше половины всех видов птиц на Земле.

... и пока мне рот не залепят глиной, из него раздаваться будет лишь благодарность. И. Бродский Феликсу Яновичу Дзержинскому Леониду Петровичу Корзуну Елене Георгиевне Потаповой Андрею Николаевичу Кузнецову Виталию Леонидовичу Трунову Екатерине Викторовне Зубковой Наталье Вадимовне Волковой Ольге Викторовне Волцит

СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ