СТАНОВЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГЕНЕТИКИ Н.В. Глотов Марийский государственный университет

Чарльз Дарвин ( ) Чарльз Дарвин и современная биология. СПб: Нестор- История, с. 2

«Сущность совершенного Дарвином переворота – в замене МЕТАФИЗИЧЕСКОГО взгляда на изменчивость организмов МАТЕРИАЛИСТИЧЕСКИМ». Ричард Левонтин 3

Закон Харди-Вайнберга С.С. Четвериков: генетическая гетерогенность популяций Р. Фишер: концепция приспособленности Структура синтетической теории эволюции Уроки истории: что дальше? 4

«Кошмар Дженкина» 5

Согласно Дженкину, признак, четко выраженный у одного из предков (например, длинные листья), через ряд поколений сойдет на нет и не может стать материалом для естественного отбора (Медников, 1975). 6

Годфри Харолд Харди (1877 – 1947) Неравенства. М., 1948 (совместно с Дж. И. Литтлвудом и Д. Полиа) Курс чистой математики. М., 1949 Расходящиеся ряды. М., 1951 Ряды Фурье. М., 1959 (совместно с В. В. Рогозинским) Апология математика. Ижевск, 2000 (с предисловием Ч.П. Сноу) 7

… A little mathematics of the multiplication-table type is enough to show that in the next generation the numbers will be as or as, say. … Если ваши знания математики ограничиваются лишь таблицей умножения, то их все равно достаточно, чтобы показать, что в следующем поколении численности будут соотноситься как Hardy G.H. Mendelian Proportions in a Mixed Population,

Вильгельм Вайнберг (1862 – 1937) Weinberg, W. Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen. Jahreshefte des Vereines für Vater. Naturkunde in Württemberg, Weinberg, W. Über Vererbungsgesetze beim Menschen. I-II. Z. indukt. Abstamm. Vererbungsl. Bd, Wilhelm Weinberg: Weitere Beiträge zur Vererbung des Menschen, Archiv für Rassen und Gesellschaftsbiologie,

Теорема Харди-Вайнберга Рассмотрим популяцию перекрестно оплодотворяющихся диплоидных организмов с правильным протеканием мейоза, с неперекрывающимися поколениями, наследование в которой определяется одним аутосомным диаллельным геном с аллелями A и a, начальные частоты генотипов у самок и самцов D 0 (AA), H 0 (Aa) и R 0 (aa). Тогда (1) в бесконечно большой, (2) панмиктической популяции, (3) полностью изолированной от других популяций, при отсутствии давлений (4) мутационного процесса и (5) естественного отбора частоты аллелей p(A) и q(a) в популяции в чреде поколений не изменяются; частоты генотипов D(AA), H(Aa) и R(aa) стабилизируются, начиная с первого поколения; начиная с первого поколения, в популяции устанавливаются следующие соотношения между частотами генотипов и частотами аллелей:,, 10

Расширение закона Харди-Вайнберга Перекрывающиеся поколения Разные начальные частоты генотипов у самок и самцов Аутосомный ген, серия множественных аллелей Диаллельный ген, сцепленный с полом Два диаллельных аутосомных гена Аутотетраплоидия: диаллельный аутосомный ген

Сергей Сергеевич ЧЕТВЕРИКОВ ( ) Четвериков С.С. Волны жизни (Из лепидепторологических наблюдений за лето 1903 г.). Дневник Зоол. Отд. Импер. об-ва любителей естеств., антропол. и этнограф. 1905, т. III, 6. Четвериков С.С. Основной фактор эволюции насекомых. Изв. Московск. энтомологич. общ-ва, 1915, т. 1, С Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. Журн. эксперим. биол., 1926, сер. А, т. 2, 1, с. 3-54; 4, С

Постулаты С.С. Четверикова: 1. Мутационный процесс в природных условиях протекает точно так же, как и в условиях лаборатории. 2. Большинство вновь возникающих мутаций рецессивно по отношению к аллелям дикого типа. 3. В природных популяциях преобладает панмиксия. 13

Вывод С.С.Четверикова: « Вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации, сам оставаясь при этом все время внешне (фенотипически) однородным. » 14

15

Что обусловливает генетическую гетерогенность популяций ? Доминантные мутации с неполным проявлением ( С.М. Гершензон) Наибольшая приспособленность гетерозигот Неаддитивность эффектов разных генов Отбор, зависящий от частоты аллеля Гетерогенность среды обитания 16

Fisher R.A. The genetical theory of natural selection (Русский перевод: Фишер Р. Генетическая теория естественного отбора. М. – Ижевск: НИЦ «РХД», 2011, 304 с.) Роналд Фишер ( ) 17

ГенотипАААаааСумма Начальная частота 1 Приспособленность - Вклад генотипа в следующее поколение Нормализованная частота 1 КАК ВВОДИТСЯ ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ? 18

Результат отбора 19

Элементарные микроэволюционные события (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому, ) структура – популяция материал – мутации факторы – мутационный процесс – популяционные волны – изоляция – естественный отбор явление – более или менее долговременное направленное изменение генотипического состава отдельной популяции в пределах вида 20

В.Людвиг (1950): пятый фактор эволюции – гетерогенность среды 21

Гетерогенная популяция, обитающая в гетерогенной среде, взаимодействие генотип х среда 22

23

«… Из немалого числа классиков точного естествознания в избранный круг « Вечных спутников » познающего мир человеческого разума из больших биологов прошлого входят Чарлз Дарвин и Грегор Мендель » Н.В. ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ 24

Литература Общие проблемы Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, с. Левонтин Р. Человеческая индивидуальность: наследственность и среда. М.: Прогресс, с. Добжанский Ф. Генетика и происхождение видов. М.-Ижевск: РХД, с. Тимофеев-Ресовский Н.В. О Менделе // Бюлл. МОИП. отд. биол Т. 79. Вып. 4. С Тимофеев-Ресовский Н.В. Избранные труды. М.: Медицина, с. Тимофеев-Ресовский Н.В. Избранные труды. М.: Наука, с. «Кошмар Дженкина» Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. М.: КМК, С с. 25

Литература Закон Харди-Вайнберга Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, С Хедрик Ф. Генетика популяций. М.: Техносфера, С Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. Т. 3. М: Мир, С Феллер В. Введение в теорию вероятностей и ее приложения. М.: Мир, С Нейман Ю. Вводный курс теории вероятностей и математической статистики. М.: Наука, С Punnett R.C. Early days of genetics // Heredity, Vol. 4. P Edwards A.W. G.H.Hardy (1908) and Hardy-Weinberg equilibrium // Genetics, Vol P Генетическая гетерогенность популяции Глотов Н.В. Сергей Сергеевич Четвериков: ученый и учитель // Вестник Нижегородского ун-та. Сер. Биол. Вып. 1(9) С Глотов Н.В. Очерк развития отечественной популяционной генетики // Исследования по генетике. Вып. 9. Л.: Ленингр. ун-т, С

Благодарю за внимание ! 27