Теория жизненных стратегий (life-history theory) – это наука о том, как распределять ресурсы между важнейшими жизненными функциями организма – поддержанием (выживанием), ростом и размножением – с тем, чтобы обеспечить максимальную приспособленность ( скорость роста численности) Теория жизненных стратегий – важнейший элемент эволюционной экологии Жизненные стратегии (life-history strategies) Разные классификации жизненных стратегий (1) Организмы размножающиеся на протяжении жизни однократно (semelparity) и многократно (iteroparity) (2) r- и K-стратегии (3) Эксплеренты (= ruderals), патиенты (stress-tolerators), виоленты (competitors)

Наличие жизненных стратегий вытекает из ограничений (constraints) и трэйдоффов (trade-offs) Что такое ограничение? Ресурсы всегда ограничены! «И пряников сладких всегда не хватает на всех». Ресурсы – это не только энергия, но и, например, время, но обычно все-таки энергия Что такое трэйдофф? В условиях ограниченных ресурсов приходится выбирать приоритеты, направлять ресурсы преимущественно на рост либо на размножение на рост либо на образование защитных структур («нельзя быть одновременно салатом и кактусом» – А.М. Гиляров) на образование большого числа мелких потомков либо небольшого числа крупных потомков (один из самых известных трэйдоффов между числом и размером потомков) Почему существуют альтернативные жизненные стратегии? Почему нельзя быть мастером на все руки? Потому что Jack of all trades (is) master of none («подмастерье всех ремёсел, мастер ни одного») Трэйдофф – это отрицательная корреляция между двумя функциями организма, конкурирующими за общий и ограниченный ресурс

Трэйдофф между ростом и размножением у сосны Источник:

Tradeoff between the number and size of offspring in Nicrophorus vespilloides broods reared on fresh carcasses (black circles and line) and old carcasses (gray circles and line). D. E. Rozen, D. J. P. Engelmoer, and P. T. Smiseth Antimicrobial strategies in burying beetles breeding on carrion. PNAS 105: ©2008 by National Academy of Sciences Жук-могильщик Nicrophorus vespilloides (Silphidae) Фото: Д.И. Гаврюшин Coleoptera/rus/gavryus 4.htm

Трэйдофф между скоростью размножения и размером партеногенетических яиц у ветвистоусых ракообразных (правый график) Виды рода Moina Источник: Romanovsky Y.E Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 21: Фото с сайта

Трудности нахождения трэйдоффов large body size small body size Egg size Egg number Egg size Малый диапазон размеров тела small body size Egg size Egg number Egg size Большой диапазон размеров тела По Noordwijk and de Jong (1986) из Roff (1992, с. 55) large body size

Однократное против многократного размножения на протяжении жизни как пример трэйдоффа Примеры организмов с однократным размножением на протяжении жизни Фото: ГорохПоденка Caenis horaria (Ephemeroptera) Чавыча (king salmon) Oncorhynchus tschawytscha

Как возникает неоднократное на протяжении жизни размножение («итеропария»)? Парадокс Коула Работа, с которой началась теория жизненных стратегий: Cole L.C The population consequences of life history phenomena. Quarterly Review of Biology 29: For an annual species, the absolute gain in intrinsic population growth that can be achieved by changing to the perennial reproductive habit would be exactly equivalent to adding one more individual to the average litter size. (Cole 1954) Рассуждение, лежащее в основе парадокса Коула однолетникмноголетник Размер помета C Достаточно однолетнику добавить к помету одного потомка, чтобы его скорость популяционного роста сравнялась с таковой много- летника Однако многолетники – самые обычные растения! Как же могла возникнуть эта стратегия?

Решение парадокса Коула (по Charnov and Schaffer 1973) Однолетник:Многолетник: C a – размер пометаC p – размер помета Начинает размножаться в 1 год Начинает размножаться в 1 год и размножается ежегодно Выживаемость в первый (и единственный) год жизни s Выживаемость в первый год жизни s, в последующие годы – S, т.е. s – выживаемость молоди, S – взрослых C a N(t) s C a N(t) N(t) погибли год tгод t+1 N(t+1) = s C a N(t) C p N(t) s C p N(t) N(t) S N(t) год tгод t+1 N(t+1) = s C p N(t) + S N(t) λ = N(t+1)/N(t) = s C a λ = N(t+1)/N(t) = s C p + S s C a = s C p + S C a = C p + S/s Если S = s = 1 (смертность равна нулю) либо если s = S < 1 (выживаемость молоди и взрослых одинаковая), то получается результат Коула. C a = C p + 1 Если S >> s, то однолетникам для достижения такой же скорости по- пуляционного роста, как у много- летников, требуется гораздо боль- ший размер помета, чем многолет- никам! Поск. S >> s представляет общий случай, выгоднее быть многолетником

Robert Helmer MacArthur ( ) MacArthur and Wilson 1967 The Theory of Island Biogeography Две стратегии: r и K

Уравнение логистического роста в дифференциальной форме: Уравнение логистического роста в интегральной форме: Две стратегии: r и K Название происходит от параметров r и K логистического уравнения

Интегрирование логистического уравнения

Интегрирование логистического уравнения (продолжение) Логистическое уравнение в интегральной форме Упражнение: В Wikipedia логистическое уравнение приводится в такой форме: Показать, что обе формы эквивалентны

K-виды, находятся в состоянии относительно стабильной численности, вблизи емкости среды K (на рисунке K = 1) r-виды, находятся в состоянии быстрого (близкого к экспоненциальному) роста численности с удельной скоростью ~ r m Однако эта картинка может создать ложное представление, что K-виды характеризуются высокой численностью, а r-виды – низкой. Все как раз наоборот! r- и K-стратегии – тайна имени

Характеристики r- и K-видов (r- и K-стратегов) Признакr-видыK-виды Скорость роста численностиВысокая, близкая к r m Низкая, много меньше r m Размер популяции Изменчивый во времени, обычно значительно ниже емкости среды K Относительно постоянный во времени, близкий к емкости среды K Размер телаМелкийКрупный Размер помета или кладкиБольшойМалый Размер потомков (отн. размера тела взрослых) МелкиеКрупные Развитие до половой зрелости БыстроеМедленное Число актов размножения за время жизни Часто один (semelparity)Часто много (iteroparity) Смертность Высокая, обычно не зависящая от плотности Низкая, обычно зависящая от плотности Продолжительность жизниКороткаяДлинная Выживаемость молодиНизкаяВысокая По: Pianka E.R On r- and K-selection. Am. Nat. 104:

Деревья (по сравнению с травами) несут признаки r и K стратегий (признаки деревьев отмечены в таблице галочкой) Признакr-видыK-виды Размер телаМелкий Крупный Скорость размножения ВысокаяНизкая Размер потомков (отн. размера тела взрослых) МелкиеКрупные Развитие до половой зрелости Быстрое Медленное Число актов размножения за время жизни Часто один (semelparity) Часто много (iteroparity) Продолжительность жизниНизкая Высокая Выживаемость молоди НизкаяВысокая

Три типа жизненных стратегий у растений по Ф. Грайму (Grime): CSR «Конкуренты», или конкурентная стратегия (competitors, C ) – реализуется в относительно стабильных, благоприятных условиях, в среде, богатой ресурсами, часто это доминанты устойчивых сообществ (пример: ель, дуб) Стресс-толеранты, или толерантная стратегия (stress-tolerators, S ) – реализуется в относительно стабильных, неблагоприятных условиях, в среде, бедной ресурсами (пример: зизифус) Рудералы*, или рудеральная стратегия (ruderals, R ) – реализуется в нестабильных условиях, после нарушений (сорняки, виды- пионеры, например, береза) *ruderalis (лат.) - сорный На еловой вырубке сначала появ- ляется вейник, потом его может сменить береза, которую впослед- ствии сменит ель По материалам сайта Фото с сайта bp21.org.by/ru/project/bicycle2a.html

Фото с сайта: Зизифус как стресс-толерант Фото из Википедии: «Зизифус (унаби) входит в пятерку лучших лекарственных растений мира. Он, также как кофе, чай, женьшень, элеутерококк и др. тонизирующие, дает максимальные лечебные свойства, если растет в горной местности на почвах бедных гумусом. На почвах с высоким содержанием гумуса зизифус лечебные свойства теряет.» (

Уровень стресса НизкийВысокий Уровень нарушений Низкий Конкурентная стратегия ( C ) Толерантная стратегия ( S ) Высокий Рудеральная стратегия ( R ) Жизнеспособная стратегия невозможна Стресс и нарушения в контексте жизненных стратегий по Грайму Классификация не по свойствам видов, а, скорее, по свойствам местообитаний Из Beeby, A Applying Ecology, по Grime 1987 Стресс и нарушения – характеристики местообитаний Стресс отражает уровень обилия ресурсов (света, воды, биогенов), это мера недостатка ресурсов Нарушения отражают уровень смертности, вызванной пожарами, вырубками, вытаптыванием, фитофагами, патогенами, это мера нестабильности условий

«Квадрат Грайма» (но так не говорят!) Стресс (суровость условий среды) Нарушения (нестабильность условий среды) C S R Где здесь ось r-K? Направление R-C, как полагают Бигон, Харпер и Таунсенд, или направление от R к точке между C и S? См. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К Экология: Особи, популяции и сообщества, том 2. ? На этой схеме нет свойств организмов!

Треугольник Грайма (Grimes triangle или Grimes CSR triangle) Из Beeby, A Applying Ecology R C S Конкуренция Н В Стресс Нарушения В – высокий уровень, Н – низкий уровень соответствующего фактора ВН В Н Основные жизненные стратегии R C S Конкуренция Н В Стресс Нарушения ВН В Н RCCS SR CSR Дополнительные жизненные стратегии Как это соотносится с простой концепцией «квадрата Грайма?»

Несмотря на неясность с треугольником Грайма, само по себе существование трех стратегий не вызывает сомнений, поскольку те же самые стратегии были независимо предложены Л.Г. Раменским (точнее, Грайм переоткрыл их незави- симо от Раменского) Три жизненные стратегии по Раменскому Конкуренты Стресс-толеранты Рудералы Три жизненные стратегии по Грайму Виоленты* («силовики») – виды, контролирующие ресурсы Патиенты («терпеливцы») – выносят дефицит ресурсов Эксплеренты** («заполняющие») – быстро размножающиеся виды, характерны для нарушенных местообитаний *violentus (лат.) – сильный **explere (лат.) - заполнять Три типа жизненных стратегий у растений по Л.Г. Раменскому

Три типа жизненных стратегий у ветвистоусых ракообразных по Ю.Э. Романовскому В отличие от двумерного «квадрата Грайма» и от треугольника Грайма, который трудно интерпретировать, пространство трех жизненных стратегий по Романовскому является трехмерным (как и должно быть!), причем по осям отложены измеримые характеристики видов: ось X – r m, ось Y – устойчивость молоди к недостатку пищи (ее мерой является пороговая концентрация пищи), ось Z – масса тела взрослых особей Типы жизненных стратегий – те же, что у Раменского и Грайма! Источник: Romanovsky Y.E Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 21: X Y Z Патиенты – мелкие виды с низким r m (Diaphanosoma brachyurum, Bosmina coregoni, мелкие Daphnia) Виоленты – крупные виды с довольно высоким r m (крупные Daphnia) Эксплеренты – в осн. мелкие виды с высоким r m (Moina). Моина живет в лужах, это вид-«сорняк» r-виды – эксплеренты K-виды – «виоленто-патиенты»

Пороговая концентрация пищи Ассимиляция Дыхание Прирост и размножение Концентрация пищи Ассимиляция / Дыхание / Прирост 0 Пороговая концентрация (прирост равен нулю) На этом графике ассимиляция, дыхание и прирост относятся к особи. Обратите внимание: дыхание не равно нулю даже при голодании! По Lampert W., Sommer U Limnoecology Чем ниже пороговая концентрация, тем больше особь и вид устойчивы к недостатку пищи. У видов- патиентов – низкая пороговая концентрация Животное растет и размножается

Динамика массы тела в свете теории жизненных стратегий Leonard Polishchuk and Jacobus Vijverberg. Contribution analysis of body mass dynamics in Daphnia. Oecologia :

Место динамики массы тела в продукционной гидробиологии: Энергетический баланс организма Продукция Structura l mass Storage (reserves) Egg mass (C e E) Дыхание Ассимиляция CeCe CeCe CeCe (Структурная масса) (Запасные вещества) (Генеративная масса) (Соматическая масса)

(Общ. масса) ( Structura l mass) (Storage ) (Egg mass) Дыхание Ассимиляция CeCe CeCe CeCe Особи одноразмерные Место динамики массы тела в продукционной гидробиологии: Энергетический баланс организма => Динамика массы тела (Структурная масса) (Запасные вещества) (Генеративная масса) (Общая масса) = (Запас) + (Масса яиц)

Масса тела и ее компоненты C t = C e E + D L a C t = C e E + D (L/L 0 ) a (L 0 = 1 mm) C t = C e E + k D C t - общая масса тела C e E - общая масса яиц C e - масса одного яйца, E - размер помета D L a - соматическая масса k D - соматическая масса особи фиксированной длины L и формы тела a D - стандартная соматическая масса, т.е. масса особей единичной длины Масса яиц Соматическая масса Общая масса

Анализ вкладов y = f (x 1, x 2, …, x n ) y (y/x i ) x i C t2 – C t1 ( C t / C e ) C e + ( C t / E) E + ( C t / D) D C t2 – C t1 E C e + C e E + k D (Общая масса тела) (Масса яиц) Вклад изменения массы одного яйца Вклад изменения числа яиц в помете Вклад изменения стандартной соматической массы

Анализ вкладов C t2 – C t1 = Con C e + Con E + Con D Con C e = 0.5 (E 1 + E 2 ) (C e2 – C e1 ) Con E = 0.5 (C e1 + C e2 ) (E 2 – E 1 ) Con D = k (D 2 – D 1 ) C t2 – C t1 E C e + C e E + k D Изменение общей массы тела Con C e Con ECon D

Материал Взрослые Daphnia galeata Пища: Scenedesmus obliquus 4 уровня концентрации пищи: 0.07, 0.11, 0.18 and 1.00 мг C л o C, 16:8 час L:D Скорость протока: полное обновление среды каждые 6.7 час Измеряемые характеристики: общая масса тела (мкг С), масса одного яйца (мкг С), длина тела (мм), размер помета Вычисляемые характеристики (для каждого уровня концентрации пищи): средняя масса одного яйца C e (мкг С), размер помета E для особей фиксированной длины, стандартная соматическая масса D (мкг С) Проточная лабораторная система

Уровни концентрации пищи Концентрация пищи, мг C л Пороговая концентрация пищи (threshold food concentration) Начальная лимитирующая концентрация пищи (incipient limiting level)

Исходные данные: Масса одного яйца Масса одного яйца C e, мкг C Длина тела L, мм

Исходные данные: Размер помета Размер помета приведен к фиксированной длине тела L c = mm при всех концентрациях пищи Размер помета E Длина тела L, мм

Исходные данные: Стандартная соматическая масса Соматическая масса C s, μg Длина тела L, mm

Исходные данные: Индивидуальные характеристики в зависимости от концентрации пищи Концентрация пищи, мг C л -1 Четыре уровня концентрации пищи: 0.07, 0.11, 0.18 и 1.00 мг C л -1 Средняя масса яйца C e, мкг C Приведенный размер помета E a Стандартная соматическая масса D, мкг C Общая масса тела, мкг C

Результаты: Анализ вкладов (1) Вклады в изменение массы тела C t C t и вклады в C t, мкг С

Хотя по мере увеличения концентрации пищи общая масса тела возрастает, ресурсы по-разному распределяются между различными компонентами прироста массы на разных участках пищевого диапазона Результаты: Анализ вкладов (2)

При увеличении концентрации пищи в области низких значений концентрации (от 0.07 до 0.11 мг С л 1, т.е. немного выше пороговой концентрации) дафнии в первую очередь увеличивают соматическую массу, т.е. восстанавливают свои «физические кондиции», и гораздо меньше ресурсов вкладывают в увеличение числа яиц и средней массы яйца В промежуточном диапазоне концентрации, когда пищи становится больше, но она продолжает лимитировать развитие дафний (от 0.11 до 0.18 мг С л 1, т.е. ниже начальной лимитирующей концентрации), примерно равное количество ресурсов затрачивается на увеличение соматической массы тела и числа яиц и гораздо меньшее – на увеличение массы яйца Когда пища перестает быть лимитирующим фактором (от 0.18 до 1.00 мг С л 1 ), почти все ресурсы идут на увеличение числа яиц, т.е. на увеличение скорости размножения. При этом соматическая масса практически не изменяется, а масса одного яйца даже падает Результаты: Анализ вкладов (3)

Наблюдаемый сдвиг приоритетов в распределении ресурсов между соматической и генеративной компонентами массы тела интерпретируется как приспособительный механизм (жизненная стратегия), обеспечивающий первоочередное выживание взрослых особей в условиях недостатка пищи (K-стратегия) и высокую скорость размножения – в условиях избытка (r- стратегия) Результаты: Анализ вкладов (4)

Анализ вкладов в динамику массы тела позволяет выявлять гибкие стратегии распределения ресурсов между соматической и генеративной компонентами массы в (быстро) меняющихся условиях среды Хотя в этой работе в целях разработки и оценки метода вкладов мы применили его в лабораторной ситуации, есть все основания полагать, что он также может быть использован для анализа динамики массы тела в водоеме Анализ вкладов позволяет интерпретировать динамику массы тела в свете теории жизненных стратегий и тем самым включает ее в эволюционно-экологический контекст Общее заключение

Фотографии Daphnia принадлежат Коосу Файфербергу и сайту invert/daphnia.html