Сравнительная характеристика годовых циклов трансконтинентальных мигрантов западной Палеарктики на примере пеночек (Phylloscopus) Лапшин Н.В , Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11, ИБ Кар НЦ РАН

Пеночки, обитающие на С-З России, обнаруживают большой спектр разнообразия в отношении истории расселения, численности, демографических особенностей, мест зимовок, дальности и направления миграционных путей, сроков пребывания в гнездовой области, поэтому являются исключительно удобной модельной группой для изучения особенностей годовых циклов, механизмов и закономерностей их контроля ВесничкаТеньковка Трещотка Зеленая пеночка Таловка

Рис. 1. Зимовочные ареалы разных видов пеночек, гнездящихся на С-З России Дальность миграционного пути «африканских» мигрантов до мест гнездования на С-З России достигает 7 – 8, а «азиатских» – тыс. км.

Табл. 1. Сроки прилета пеночек Пока- затели Ph. collybitaPh. trochilusPh. sibilatrixPh. trochiloidesPh. borealis СамцыСамк и СамцыСамкиСамц ы СамкиСамц ы СамкиСамцыСамки n lim13 апр. - 4 мая 27 апр мая 24 апр. - 8 мая 5 мая - 19 мая 21 апр мая 27 апр мая 13 мая - 3 июня 20 мая - 6 июня 11 июн июн. 23 июня M ош. средн. 1,541,780,911,08 1,501,72 1,504,020,890 Чем позднее прилетает вид на место гнездования, тем меньше интервал между появлением самцов и самок. Максимальный интервал между датами прилета птиц разного пола у теньковки (рано прилетающий вид, в среднем 11, 7 дн.), минимальный – у зеленой пеночки (поздно прилетающий вид, в среднем 2,8 дн.)

Рис. 2..Даты отлета из района рождения местных молодых теньковок (1), n=264 и пролета пролета молодых особей неизвестного происхождения (2), n=7120 Рис. 3. Послебрачная миграция взрослых теньковок 1– самцы, n=102; 2 – самки, n= % pull покидают р-н рождения в период с 21 июля по 20 августа с пиком в 3-й декаде июля При послебрачной миграции теньковок 75% самцов и 70% самок пролетают через юго- восточное Приладожье в период с 11 до 30 сентября

Рис. 4. Даты пролета молодых весничек неизвестного происхождения (1), n=57245 и отлета из района рождения местных молодых особей (2), n=264 Рис. 5. Даты отлета из района гнездования местных взрослых весничек: 1– самцы, n=109; 2 – самки, n= % pull весничек покидают р-н рождения в период с 16 июля по 4 августа. Пик – июля 85% самцов, но только 62% самок весничек покидают р-н размножения в период с 1 по 15 августа

Рис. 6. Даты пролета молодых трещоток неизвестного происхождения ; n=668 70% молоды трещоток минуют юго-восточное Приладожье в период с 16 июля до 15 августа У взрослых трещоток 93% самцов и 76% самок минуют юго-восточное Приладожье в период с 1 по 20 июля Рис. 7. Послебрачная миграция взрослых трещоток: 1– самцы, n=392; 2 – самки, n=115

Виды, обитающие в нашем регионе близ северной границы ареала оставляют район рождения в следующие сроки: местные первогодки пеночек-трещоток – с 10 июля по 18 августа (в среднем 29 июля, n=15) местные первогодки зеленых пеночек – примерно в те же сроки: с 10 июля по 14 августа (в среднем 27 июля, n=23) сроки отлета местных взрослых трещоток и зеленых пеночек, совпадают со сроками послебрачной миграции, которая имеет низкую интенсивность, т. к. нет «подтока» птиц с более северных территорий

Период пребывания у разных видов пеночек в гнездовой области на исследуемой территории, считая со времени появления первых самцов до исчезновения последних особей вида, составляет в среднем: весничка– 160 дн.теньковка – 171 дн.трещотка – 119 дн. зеленая пеночка и таловка – максимально дн.

В удаленных от мест зимовок частях ареала (в данном случае, северных), изучаемые виды обитают в условиях относительно короткого периода, благоприятного для жизни. Поэтому трансформации их годовых циклов направлены, прежде всего, на максимальную реализацию репродуктивного потенциала и заблаговременный отлет с мест размножения и рождения.

Что же способствует тому, что птицы могут больше времени отвести на репродукцию? Продолжительный период половой активности птиц, прежде всего самок, которые могут в одиночку воспитать повторный или второй, а иногда и первый (в случае полигинии) выводок Тем не менее, большая часть гнездового населения (75% и больше) приступает к откладке яиц в сжатые сроки. что характерно, прежде всего, для поздно прилетающей и рано улетающей зеленой пеночки и адаптированной к условиям высоких широт веснички, соответственно, в течение 15-ти и 17- ти дней Вариабельность продолжительности предгнездового периода и линька. Это наиболее лабильные фазы годового цикла, позволяющие большинству особей максимально реализовать свой репродуктивный потенциал

Рис. 8. Динамика откладки 1-го яйца пеночками в Карелии и на севере Ленинградской обл.: Ph. trochilus, n=1362 гнезда; Ph. collibyta, n=141 гнезда; Ph. sibilatrix, n=167 гнезд ; Ph. trochiloides, n=145 гнезд;

В разные годы период откладки яиц продолжается: теньковка – 38 – 59 дней (в среднем 47, n=38 лет, 141 гнездо ), весничка – 22 – 52 (38, n= 40 лет, 1362 гнезда), трещотка – 17 – 43 (29, n =24 лет, 167 гнезд ), зеленая пеночка – 11 – 37 (22, n= 28 лет, 145 гнезд), НО Крайние даты и пики откладки яиц у видов, обитающих в регионе на границе ареала, приближаются к аналогичным показателям аборигенных видов: зеленая пеночка – – (max 06.06) трещотки – – (max ) весничка – – (max 04.06) теньковка – – (max 01.06) Рис. 8.

Для успешного завершения всех фаз годового цикла, приуроченных к гнездовой части ареала (размножение, линька и миграции) у пеночек выработался ряд особенностей годового цикла, в частности: : регулярное и более жесткое, чем у ближних мигрантов, сокращение и совмещение смежных фаз годового цикла (характерно для всех видов) уменьшение межфазовых промежутков (например, синхронизация сроков начала размножения и линьки у большинства особей в популяции регулярное совмещение гнездования и линьки, линьки и миграции (характерно для всех видов, но в меньшей степени для теньковки)

увеличение темпов протекания некоторых стадий (рост и развитие птенцов, линька) перенос целых фаз годового цикла на постмиграционный период (постювенальная линька у всех, а послебрачная – у большинства особей зеленой пеночки и таловки); выпадение отдельных реакций из стереотипа поведения (для всех видов)

Табл. 2. Состояние оперения взрослых пеночек, обследованных у гнезд ВидСамцыСамки ВсегоЛиняющиеВсегоЛиняющие Абс.% % Весничка , ,1 Теньковка ,1 Трещотка ,110411,0 Таловка ,7 Зеленая ,6

Молодые теньковки начинают ювенальную миграцию (послегнездовую дисперсию) до начала смены оперения и затем останавливаются на линьку. Среди отловленных первогодков, при первом обследовании (рис. А) бывает много птиц, еще не приступивших замене оперения или только начавших линять (рис., Б); Рис. 9, Б. Состояние оперения молодых теньковок, давших повторный отлов, при первом обследовании (в %, n=128): 0 – до линьки, 1 – 6 – стадии линьки, н – оперение полностью перелиняло нов. Б Рис. 9, А. Даты первого отлова и обследования молодых теньковок неизвестного происхождения задержавшихся в районе массового контроля птиц на срок 5 и более дней (n=128)

Повторное обследование этих особей (рис. А) указывает на то, что среди них уже около половины птиц заканчивают замену оперения или уже имеют полностью обновленное оперение (рис, Б) н 3 Б Рис. 10, Б. Состояние оперения молодых теньковок, давших повторный отлов, при последнем обследовании (в %, n=128): 0 – до линьки, 1 – 6 – стадии линьки, н – оперение полностью перелиняло. Рис. 10, А. Даты последнего отлова и обследования молодых теньковок неизвестного происхождения задержавшихся в районе массового контроля птиц на срок 5 и более дней (n=128)

Рис. 11. Состояние оперения у весничек, окольцованных птенцами на гнездах, при оставлении района рождения (n=264). Рис. 13. Состояние оперения у молодых весничек неизвестного происхождения, задержавшихся в районе массового контроля птиц на срок 5 и более дней (n=514). Обозначения: 1-6 – стадии смены оперения (n=474), 0 – птицы не приступившие (n=24) и Н – завершившие (n=16) линьку Рис. 12. Сроки отлета местных молодых птиц и и динамика перемещений молодых весничек неизвестного происхождения 1– пролетные молодые птицы, n = 57245; 2 – местные молодые птицы, n =264

Установлено, что темпы линьки у молодых весничек зависят от сроков появления птицы на свет. Так, у птенцов, вылупившихся до 25 июня, 3-я стадия линьки отмечена в дневном возрасте (35,3 ±0,01; n = 28), в то время как у июльских - в дневном (31,0± 0,8; n=9). Различия достоверны при P < 0,01 Рис. 14. Зависимость между возрастом (сутки) молодых весничек, в котором молодые птицы достигают 3-й (А) и 4-й (Б) стадий линьки (Y), и датами их рождения (Х) Каждая точка – особь, достигшая 3-й (A) и 4-й (B) стадий линьки, прямая линия – теоретическая линия регрессии

У трещотки на С-З России ювенальная миграция (рис. А) начинается сразу после распадения выводка и практически полностью совмещается с постювенальной линькой (рис. Б). При этом птицы окончательно исчезают из региона. Рис. 15, Б. Состояние оперения молодых трещоток (в %), отловленных в период ювенальной миграции (n=631 особи) : 0 – до линьки, 1 – 5 – стадии линьки, нов. – оперение полностью перелиняло; нов. Рис. 15, А. Постювенальная миграция пеночек-трещоток неизвестного происхождения. n=631 Б

Рис. 16. Состояние оперения у взрослых самцов (А, n=392) и самок (Б) пеночек- трещоток, обследованных во время послебрачной миграции (В, n=155) Обозначения: 1-5 – стадии смены оперения, 0 – до линьки А Б В

Предгнездовый период: У всех гнездящихся видов пеночек предгнездовый период в районе исследований проходит в более сжатые сроки, чем в южных и центральных частях ареала (Германия, Англия), сокращается интервал между прилетом птиц разного пола Установление границ участков происходит чаще всего «мирным путем» Из стереотипа поведения выпадают отдельных реакций, в частности, стадии «товарищеских отношений» и «ухаживание кормлением», описанных рядом авторов (May, 1949; Овчинникова, Фирсова, 1971; Овчинникова, 1973 и др.) Птицы прилетают физиологически более готовыми к размножению: самцы имеют уже развитые гонады, в которых идет сперматогенез Образование пары часто занимает от 1-2 до 8-10 часов.

Выводы: сокращение и частичное совмещение последовательных фаз годового цикла и увеличение его напряженности являются специфическими особенностями биологии видов, обитающих в условиях короткого периода, благоприятного для жизни начало линьки в более молодом возрасте, увеличение ее темпов и уменьшение объема, а также совмещение с дисперсией (= ювенальной миграцией) и начальным этапом миграции на зимовку (= послелиночной миграцией) у птиц- сеголеток, позволяет им своевременно покинуть район размножения и рождения для первогодков это имеет первостепенное значение, т.к. они являются основным продуктивным резервом будущего гнездового населения, именно первогодки играют ведущую роль в поддержании численности в гнездовой период у видов с короткой индивидуальной жизнью особей, свойственной многим видам воробьиных птиц

Благодарю за внимание!