Подготовлено по лекциям Bradley Greger и другим источникам Сенсорные системы: Общие принципы и соматосенсорная система

Ощущения … мозг, соединённый с тем что находится «снаружи» несколькими миллионами хрупких чувствительных нервных волокон, наших единственных информационных каналов, наших «линий жизни», протянутых в реальность. Они также обеспечивают то, что существенно для самой нашей жизни: афферентные возбуждения, которые поддерживают сознательное состояние, осознание «я». Ощущения формируются кодирующими функциями чувствительных нервных окончаний и объединёнными нервными механизмами центральной нервной системы. Афферентные нервные волокна не являются «записывающими устройствами с высокой точностью воспроизведения», они выделяют определенные свойства стимула, но игнорируют остальные. Центральный же нейрон – «рассказчик историй» о том что приходит к нему по нервным волокнам; ему никогда нельзя полностью доверять, он позволяет себе искажения качеств и измерений… Ощущение – это абстракция, а не копия реального мира. (… from a brain linked to what is out there by a few million fragile sensory nerve fibers, our only information channels, our lifelines to reality. They also provide what is essential to life itself: an afferent excitation that maintains the conscious state, the awareness of self. (… from a brain linked to what is out there by a few million fragile sensory nerve fibers, our only information channels, our lifelines to reality. They also provide what is essential to life itself: an afferent excitation that maintains the conscious state, the awareness of self. Sensations are set by the encoding functions of the sensory nerve endings, and by the integrated neural mechanisms of the central nervous system. Afferent nerve fibers are not high-fidelity recorders, for they accentuate certain stimulus features, neglect others. The central neuron is a story-teller with regard to the nerve fibers, and it is never completely trustworthy, allowing distortions of quality and measure…Sensation is an abstraction, not a replication, of the real world) Mountcastle, 1975

Сенсорные системы: классическая точка зрения Сколько видов чувств есть у вас? Сколько видов чувств есть у вас?

Сенсорные системы: классическая точка зрения Сколько видов чувств есть у вас? Сколько видов чувств есть у вас? Зрение Зрение Слух Слух Осязание Осязание Вкус Вкус Обоняние Обоняние

Сколько видов чувств есть у вас? Сколько видов чувств есть у вас? Зрение Зрение Слух Слух Осязание Осязание Вкус Вкус Обоняние Обоняние Вестибулярное (чувство ускорения) Вестибулярное (чувство ускорения) Проприоцепция (чувство положения) Проприоцепция (чувство положения) + «Внутренние чувства» + «Внутренние чувства» Голод/жажда Голод/жажда Усталость Усталость …Эмоции… …Эмоции… Сенсорные системы: современная точка зрения

Сенсорные системы: общие принципы Функция сенсорных систем (анализаторов): воспринять физико-химические воздействия из внешней среды и параметры внутренней среды организма и передать в мозг информацию о них. Функция сенсорных систем (анализаторов): воспринять физико-химические воздействия из внешней среды и параметры внутренней среды организма и передать в мозг информацию о них. Звенья анализаторов: Звенья анализаторов: Периферический прибор (рецепторы) Периферический прибор (рецепторы) Проводящие пути Проводящие пути Нервный центр в коре головного мозга Нервный центр в коре головного мозга Принципы обработки информации: Принципы обработки информации: Иерархический Иерархический Параллельный Параллельный

Сенсорные системы: общие принципы Кодирование информации Кодирование информации Модальность Модальность «свои» проводящие пути для каждой модальности «свои» проводящие пути для каждой модальности Интенсивность Интенсивность сигнал о подпороговых раздражителях не проходит сигнал о подпороговых раздражителях не проходит интенсивность надпороговых стимулов как правило кодируется частотой импульсации, а также числом активированных (соседних) рецепторов интенсивность надпороговых стимулов как правило кодируется частотой импульсации, а также числом активированных (соседних) рецепторов Пространственные характеристики Пространственные характеристики активированные рецептивные поля активированные рецептивные поля бинокулярные/бинауральные механизмы бинокулярные/бинауральные механизмы Пространственно-временные (вектор скорости) Пространственно-временные (вектор скорости) последовательность возбуждения рецепторов последовательность возбуждения рецепторов Амплитудно-временные (изменение интенсивности) Амплитудно-временные (изменение интенсивности) адаптация некоторых рецепторов (прекращение реакции при неизменности стимула) адаптация некоторых рецепторов (прекращение реакции при неизменности стимула) On и Off рецепторы/нейроны On и Off рецепторы/нейроны

Сенсорные системы: общие принципы Психофизические законы (описывают связь субъективного восприятия с параметрами стимула) Психофизические законы (описывают связь субъективного восприятия с параметрами стимула) Вебера: Вебера: Δψ=k*ψ Вебера-Фехнера: Вебера-Фехнера: ψ = k * log (φ/φ 0 ) Стивенса: Стивенса: ψ = k * (φ-φ 0 ) n, или (это то же самое) log ψ = K + n * log (φ-φ 0 ), log ψ = K + n * log (φ-φ 0 ), где (K=log k) Общий смысл: зависимость субъективно воспринимаемой интенсивности стимула от его физической интенсивности нелинейна. Как правило, чем больше интенсивность стимула, тем меньше прирост субъективного ощущения при одном и том же её увеличении

Соматосенсорная система Осязание Осязание давление давление вибрация вибрация температура температура боль боль Проприоцепция (чувство положения) Проприоцепция (чувство положения) суставные углы суставные углы растяжение/сжатие мышц растяжение/сжатие мышц

Осязательные рецепторы Быстро адаптирующиеся Быстро адаптирующиеся Тельца Пачини Тельца Пачини Тельца Мейснера Тельца Мейснера Медленно адаптирующиеся Медленно адаптирующиеся Диски Меркеля Диски Меркеля Тельца Руффини Тельца Руффини Средне адаптирующиеся Средне адаптирующиеся Свободные нервные окончания Свободные нервные окончания На самом деле все осязательные рецепторы являются свободными нервными окончаниями, а реагируют на разные типы стимулов из-за различия в механических свойствах окружающих их тканей. На самом деле все осязательные рецепторы являются свободными нервными окончаниями, а реагируют на разные типы стимулов из-за различия в механических свойствах окружающих их тканей.

Осязательные рецепторы: реакция на стимулы Медленно адаптирующиеся Медленно адаптирующиеся Диски Меркеля Диски Меркеля Тельца Руффини Тельца Руффини Быстро адаптирующиеся Быстро адаптирующиеся Тельца Пачини Тельца Пачини Тельца Мейснера Тельца Мейснера Средне адаптирующиеся Средне адаптирующиеся Свободные нервные окончания Свободные нервные окончания Давление Медленно адаптир. рецептор Быстро адаптир. рецептор Время, секунды

Тельце Пачини Тельце Пачини Быстро адаптирующееся Быстро адаптирующееся Высокочастотная вибрация ( Гц) Высокочастотная вибрация ( Гц) Чувствительные к изменению давления натриевые каналы Чувствительные к изменению давления натриевые каналы ~1 мм в длину ~1 мм в длину Большое рецептивное поле Большое рецептивное поле Типы осязательных рецепторов При ощупывании шероховатой поверхности работают именно они. Попробуйте положить палец на негладкую поверхность не сдвигая – вы не ощутите её неровности. Если же двигать палец, то неровности ощущаются – вследствие быстрых изменений давления на участки кожи при движении, на которые реагируют тельца Пачини. При ощупывании шероховатой поверхности работают именно они. Попробуйте положить палец на негладкую поверхность не сдвигая – вы не ощутите её неровности. Если же двигать палец, то неровности ощущаются – вследствие быстрых изменений давления на участки кожи при движении, на которые реагируют тельца Пачини.

Тельце Мейснера Тельце Мейснера Быстро адаптирующееся Быстро адаптирующееся Низкочастотная вибрация 50 Гц Низкочастотная вибрация 50 Гц Малое рецептивное поле Малое рецептивное поле Типы осязательных рецепторов

Тельца Руффини Тельца Руффини Медленно адаптирующиеся Медленно адаптирующиеся Постоянное давление Постоянное давление Большое рецептивное поле Большое рецептивное поле Типы осязательных рецепторов Тельца Руффини позволяют постоянно ощущать удерживаемый объект Тельца Руффини позволяют постоянно ощущать удерживаемый объект

Диски Меркеля Диски Меркеля Медленно адаптирующиеся Медленно адаптирующиеся Постоянное давление Постоянное давление Очень низкочастотная вибрация (5-15 Гц) Очень низкочастотная вибрация (5-15 Гц) Связаны с волосяными луковицами Связаны с волосяными луковицами Маленькие рецептивные поля Маленькие рецептивные поля Типы осязательных рецепторов Ощущение при обдувании воздухом Ощущение при обдувании воздухом

Свободные нервные окончания Свободные нервные окончания Средне адаптирующиеся Средне адаптирующиеся Боль и воспаление Боль и воспаление Повреждение и воспалительные агенты Повреждение и воспалительные агенты Медленные «C-волокна» Медленные «C-волокна» Боль может ощущаться и в отсутствие соприкосновения с самим нервом: вещества выделяющиеся из повреждённых клеток усиливают ответ болевых волокон. Вдобавок, вещества, выделяющиеся из самих нервных окончаний при их активации, усиливают воспалительные реакции. Боль может ощущаться и в отсутствие соприкосновения с самим нервом: вещества выделяющиеся из повреждённых клеток усиливают ответ болевых волокон. Вдобавок, вещества, выделяющиеся из самих нервных окончаний при их активации, усиливают воспалительные реакции. Типы осязательных рецепторов

Осязательные рецепторы Рецептивные поля Рецептивные поля Латеральное торможение Латеральное торможение Тормозные интернейроны Тормозные интернейроны Двухточечная дискриминация Двухточечная дискриминация Размер рецептивных полей Размер рецептивных полей Плотность иннервации Плотность иннервации

Осязательные рецепторы Двухточечная дискриминация Двухточечная дискриминация Порог двухточечной дискриминации, мм

Соматосенсорная система. Дерматомы Области кожи, иннервированные сенсорными нейронами из одной и той же пары спинномозговых узлов. Области кожи, иннервированные сенсорными нейронами из одной и той же пары спинномозговых узлов. Лицо и часть кожи головы иннервируются черепными нервами, а не спинномозговыми. Лицо и часть кожи головы иннервируются черепными нервами, а не спинномозговыми.

Соматосенсорная система. Соматотопия: «гомункулус» Топографическое представительство в коре головного мозга сенсорных афферентов от различных частей тела Топографическое представительство в коре головного мозга сенсорных афферентов от различных частей тела Отрицательно коррелирует с плотностью нервных окончаний в соответствующей области тела Отрицательно коррелирует с плотностью нервных окончаний в соответствующей области тела Высокая плотность на пальцах и лице Высокая плотность на пальцах и лице Низкая плотность на туловище и ногах Низкая плотность на туловище и ногах

Температурная чувствительность Поверхностные (кожные) терморецепторы Поверхностные (кожные) терморецепторы Свободные нервные окончания Свободные нервные окончания Холодовые и тепловые (различаются глубиной расположения – 0,17 и 0,3 мм от поверхности кожи) Холодовые и тепловые (различаются глубиной расположения – 0,17 и 0,3 мм от поверхности кожи) Плотность холодовых пятен больше, чем тепловых; и у тех и других варьирует в зависимости от места (для холодовых – от 15 – 20 на см 2 на губах, до на см 2 на спине) Плотность холодовых пятен больше, чем тепловых; и у тех и других варьирует в зависимости от места (для холодовых – от 15 – 20 на см 2 на губах, до на см 2 на спине) Для ощущения необходима суммация – около 50 одновременно активированных волокон Для ощущения необходима суммация – около 50 одновременно активированных волокон Высокая чувствительность к быстрым изменениям температуры (0,02 – 0,05 градусов) Высокая чувствительность к быстрым изменениям температуры (0,02 – 0,05 градусов) Для постоянной температуры «нейтральная зона» составляет 32 – 42 градуса по Цельсию, болевые ощущения начинаются при температуре кожи ниже +15 или выше + 45 градусов. Для постоянной температуры «нейтральная зона» составляет 32 – 42 градуса по Цельсию, болевые ощущения начинаются при температуре кожи ниже +15 или выше + 45 градусов.

Температурная чувствительность

Гипоталамические терморецепторы Гипоталамические терморецепторы Глубокие терморецепторы Глубокие терморецепторы Около спинного мозга, в крупных венах, в ЖКТ Около спинного мозга, в крупных венах, в ЖКТ В основном холодовые В основном холодовые

Проприоцепция: моторная единица. Альфа-мотонейроны сокращают мышечные волокона Альфа-мотонейроны сокращают мышечные волокона Гамма-мотонейроны сокращают мышечные веретёна Гамма-мотонейроны сокращают мышечные веретёна Поддерживают одинаковую длину веретена и мышцы Поддерживают одинаковую длину веретена и мышцы Увеличивают динамический диапазон сенсоров Увеличивают динамический диапазон сенсоров

Импульсация рецепторов при сокращении и растяжении мышцы Рецепторы веретён разряжаются при растяжении веретена (пассивном растяжении мышцы) и «молчат» при отсутствии нагрузки на веретено (сокращении мышцы) Рецепторы веретён разряжаются при растяжении веретена (пассивном растяжении мышцы) и «молчат» при отсутствии нагрузки на веретено (сокращении мышцы) Сухожильный орган Гольджи умеренно разряжается при растяжении мышцы и интенсивно разряжается при сокращении мышцы Сухожильный орган Гольджи умеренно разряжается при растяжении мышцы и интенсивно разряжается при сокращении мышцы